Рыхлая волокнистая соединительная ткань, клеточный состав. Характеристика рыхлой волокнистой соединительной ткани

В организме рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань самая распространенная. Она располагается около эпителиальных тканей; в большем или меньшем количестве сопровождает кровеносные, лимфатические сосуды; входит в состав кожи и слизистых оболочек; в виде прослоек с сосудами ее обнаруживают во всех тканях и органах.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (рис. 31) состоит из разнообразных клеток и межклеточного вещества, содержащего основное (аморфное) вещество и систему коллагеновых и эластических волокон, расположенных неупорядоченно, поэтому ткань - неоформленная (см. цв. вкл., рис. II).

Рис. 31.

I - макрофаг (гистиоцит); 2 - аморфное межклеточное вещество; 3 - плазмоиит; 4 - жировые клетки; 5 - клетки крови в кровеносном сосуде; 6 - гладкомышечная клетка; 7- адвентициальная клетка; 8 - эндотелиальная клетка; 9 - фибробласт; 10 - тучные клетки (лабро- циты); 11 - эластические волокна; 12 - коллагеновые волокна

Распространенность, разнообразие и большое количество клеточных элементов и межклеточного вещества рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани обеспечивают следующие функции:

трофическую - обменные процессы, регуляция питания клеток;

защитную - участие в иммунных реакциях;

пластическую - восстановительные процессы при тканевом повреждении;

опорную - образование стромы органов, связывание тканей органов между собой.

Клетки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани в совокупности представляют единый диффузно рассредоточенный аппарат, находящийся в неразрывной связи с клетками крови и лимфоидной системой организма.

В рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани имеются разнообразные высокоспециализированные клетки: адвентициальные, фибробласты, макрофаги, тучные, плазматические, жировые, пигментные.

Адвентициальные клетки (от лат. adventicus - пришлый, блуждающий) наименее дифференцированные, во многом напоминают клетки мезенхимы, имеют вытянутую звездчатую форму, часто с длинными отростками. Эти клетки располагаются вдоль наружной поверхности капилляров. Так как адвентициальные клетки - камбиальные, они активно делятся митозом и дифференцируются в фибробласты, миофибробласты и липоциты.

Фибробласты (от лат. fibrin - белок, blastos - росток) - продуценты белка, являются постоянными и наиболее многочисленными клетками. В ходе зародышевого развития фибробласты образуются непосредственно из клеток мезенхимы, в постэмбриональный период. Фибробласты формируются из адвентициальных клеток при регенерации.

Фибробласты имеют веретенообразную форму, крупное ядро, которое слабо окрашивается, отчетливо видны 1...2 ядрышка. Цитоплазма периферии клетки очень светлая, поэтому контуры клеток неотчетливые и сливаются с основным веществом. Вокруг ядра цитоплазма, напротив, окрашивается интенсивно, за счет большого количества гранулярной эндоплазматической сети.

Фибробласты - это подвижные клетки. В их цитоплазме располагаются микрофиламенты, содержащие актин. Они сокращаются, и происходит движение. Двигательная активность фибробластов усиливается при образовании капсулы из соединительной ткани при ранениях.

У взрослых животных фибробласты имеют незначительное количество цитоплазмы, такие высокодифференцированные клетки называют фиброцитами.

Макрофаги (гистиоциты)- клетки, обладающие способностью к фагоцитозу и накоплению взвешенных коллоидных веществ в цитоплазме. Макрофаги участвуют в общих и местных защитных реакциях иммунитета (от лат. immunitas - освобождение от чего-либо).

В условиях культивирования макрофаги прочно прикрепляются к поверхности стекла и приобретают уплощенную форму.

Ядро макрофагов имеет четко очерченные контуры, содержит глыбки хроматина, хорошо окрашивающегося основными красителями. Цитоплазма содержит много вакуолей, что свидетельствует об активном участии в обмене веществ. Контуры цитоплазмы четкие, отростки в виде псевдоподий, поэтому клетка похожа на амебу.

Основоположником учения о макрофагах является И. И. Мечников, объединивший эти клетки в единую систему - макрофагальную. Позднее патолог Ашофф предложил называть ее ретику- лоэндотелиальной системой.

Подвижные, активно фагоцитирующие свободные макрофаги образуются из различных источников: адвентициальных клеток, моноцитов, лимфоцитов и стволовых кроветворных клеток. Моноциты циркулирующей крови представляют подвижную популяцию относительно незрелых макрофагов на пути от костного мозга в органы и ткани.

По классификации Всемирной организации здравоохранения (1972) макрофаги объединены в Систему мононуклеарных фагоцитов - СМФ.

Макрофаги участвуют во многих иммунных реакциях: в распознавании, переработке и представлении антигена лимфоцитам, в межклеточном взаимодействии с лимфоцитами. Обладая способностью к направленному движению - хемотаксису, макрофаги мигрируют в очаг воспаления, где становятся доминирующими клетками при хроническом воспалении. При этом не только очищают очаг от инородных частиц и разрушенных клеток, но и стимулируют в последующем функциональную активность фибробластов.

При воспалении макрофаги приходят в состояние раздражения, увеличиваются в размерах, передвигаются и превращаются в структуры, называемые полибластами.

При электронной микроскопии на поверхности макрофагов видны длинные пластинчатые отростки, с помощью которых при фагоцитозе они захватывают инородные частицы. Отростки, подобно псевдоподиям амебы, окружают инородную частицу и сливаются на верхушке клетки. Захваченная частица оказывается внутри цитоплазмы, окружается лизосомами и постепенно переваривается.

В зависимости от локализации (печень, легкие, брюшная полость и др.) макрофаги приобретают некоторые специфические особенности строения и свойства. Однако всем макрофагам свойственны некоторые общие ультраструктурные и цитохимические признаки. Благодаря наличию сократимых нитей - филаментов, обеспечивающих подвижность плазмолеммы, клетки этой системы способны к образованию различных приспособлений, облегчающих захват частиц. Один из основных ультраструктурных признаков макрофагов - наличие в цитоплазме многочисленных ли- зосом, которые расщепляют и перерабатывают захваченный материал.

Макрофаги участвуют не только в фагоцитозе, но и представляют антиген для запуска цепи иммунных реакций, приводящих к формированию иммунитета. Основные функции, посредством которых макрофаги участвуют в реакциях иммунитета, можно разделить на четыре типа: хемотаксис; фагоцитоз; секреция биологически активных соединений; переработка антигена (процессинг) и представление антигена иммунокомпетентным клеткам, формирующим иммунный ответ.

При наличии в очаге токсичных и устойчивых раздражителей (некоторые микроорганизмы, химические вещества, малорастворимые вещества) с участием макрофагов формируется гранулема, в которой путем слияния клеток могут образовываться гигантские многоядерные клетки.

При проникновении чужеродных частиц множество макрофагов плотно примыкают друг к другу, соединяются отростками, образуют интердигитации (от лат. inter - между, digitatio - пальцевидные образования). Это хорошо заметно в культуре тканей: образованию гигантских многоядерных клеток предшествует формирование интердигитаций. Иногда гигантская многоядерная клетка образуется при многократном делении амитозом ядра одного макрофага.

Тучные клетки (тканевые базофилы, лаброци- т ы) обнаружены у всех млекопитающих, однако количество у животных разных видов и в соединительной ткани различных органов неодинаковое. У некоторых животных, например у морских свинок, тканевых базофилов много, но мало базофилов крови: обратно пропорциональная зависимость между указанными клетками свидетельствует о сходном биологическом значении.

Значительное количество тканевых базофилов содержится в рыхлой соединительной ткани рядом с эпидермисом, эпителием пищеварительного тракта, дыхательных путей, матки. Часто тучные клетки обнаруживают в рыхлой соединительной ткани между дольками печени, в почках, эндокринных органах, молочной железе и в других органах.

По форме тканевые базофилы чаще овальные или шаровидные, размером от 10 до 25 мкм. Ядро расположено центрально, всегда содержит много глыбок конденсированного хроматина. Электронно-микроскопическими исследованиями в цитоплазме обнаруживают митохондрии, рибосомы; эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо.

Наиболее характерная структурная особенность тканевых базо- филов - наличие многочисленных крупных (0,3... 1 мкм) гранул, равномерно заполняющих ббльшую часть объема цитоплазмы. Гранулы окружены мембраной и имеют неодинаковую электронную плотность.

Располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, тканевые базофилы одни из первых реагируют на проникновение антигенов. Характерное метахроматическое окрашивание гранул тканевых базофилов обусловлено наличием гепарина и гистамина. Дегрануляция тканевых базофилов, вызванная различными факторами, приводит к выделению гепарина - вещества, препятствующего свертыванию крови. Напротив, без разрушения целостности гранул происходит секреция гистамина, повышающего проницаемость капилляров, стимулирующего миграцию эозинофилов, активизацию макрофагов.

Кроме того, в гранулах тканевых базофилов содержатся важнейшие биологические амины - серотонин, дофамин, имеющие многообразное фармакологическое действие. Тканевые базофилы участвуют в развитии аллергических и анафилактических реакций.

На цитоплазматической мембране тканевых базофилов, так же как и у базофилов крови, находится значительное количество иммуноглобулинов класса Е (IgE). Связывание антигенов и образование комплекса антиген-антитело сопровождается дегрануляцией и выделением из тканевых базофилов сосудисто-активных веществ, обусловливающих появление местных и общих реакций.

Плазматические клетки (плазмоциты) синтезируют и выделяют основную массу иммуноглобулинов - антител - белки, образующиеся в ответ на внедрение антигена.

Плазматические клетки обычно встречаются в собственном слое слизистой оболочки кишечника, сальника, в соединительной ткани между дольками слюнных, молочных желез, в лимфатических узлах, костном мозге.

Клетки могут быть округлой или овальной формы; на внутренней стороне четко очерченной ядерной оболочки радиально располагаются глыбки хроматина. Цитоплазма из-за наличия большого количества РНК резко базофильная, исключение составляет лишь небольшой ободок цитоплазмы около ядра - перинуклеар- ная зона. По периферии цитоплазмы имеются многочисленные мелкие вакуоли.

По происхождению плазматические клетки представляют собой конечные стадии развития В-лимфоцитов, которые в участках своего расположения активизируются, интенсивно размножаются и преобразуются в плазмоциты.

Образование плазмоцита из активизированного В-лимфоцита при участии Т-хелперов и макрофагов проходит следующие этапы: В-лимфоцит -» плазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит. Преобразование указанных клеточных форм происходит в течение 24 ч.

Плазмобласт - крупная клетка с крупным ядром, активно делящаяся митозом. Проплазмоцит гораздо меньше, характеризуется резко выраженной базофилией цитоплазмы, в которой появляется много расширенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети.

Плазмоцит (зрелый плазмоцит) содержит небольшое, эксцентрично расположенное ядро, в котором глыбки хроматина распределены как спицы колеса. Белоксинтезирующий механизм запрограммирован на синтез антител определенной разновидности. Каждая плазматическая клетка определенного клона способна за 1 ч синтезировать несколько тысяч молекул иммуноглобулинов.

На заключительной стадии развития плазмоциты содержат мощный белоксинтезирующий аппарат, с помощью которого синтезируют иммуноглобулины - антитела. Синтезированные молекулы поступают в просвет цистерн, затем в комплекс Гольджи, оттуда после присоединения углеводного компонента выделяются из клетки. Антитела выделяются при разрушении клетки.

В цитоплазме плазматических клеток образуются ацидофильные включения в виде гомогенных структур, интенсивно окрашивающихся эозином в розовый цвет. При этом базофилия цитоплазмы исчезает, ядро фрагментируется; постепенно округляясь, из ацидофильных структур образуется ацидофильное тельце Русселя, расположенное в основном веществе рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Тельце Русселя состоит из глобулинов и комплекса глобулинов с углеводами.

Жировые клетки (липоциты) располагаются главным образом вблизи кровеносных сосудов, а также могут формировать отложения жировой ткани (textus adiposus). В эмбриогенезе жировые клетки формируются из клеток мезенхимы. Предшественниками для образования новых жировых клеток в постэмбриональный период являются адвентициальные клетки, сопровождающие кровеносные капилляры.

Жировые клетки синтезируют и накапливают в цитоплазме запасные липиды, главным образом триглицериды.

Из жировых клеток образованы дольки различных размеров. Между дольками находятся прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят мелкие кровеносные сосуды и нервные волокна. Между жировыми "клетками внутри долек располагаются отдельные клетки соединительной ткани (фиброциты, тканевые базофилы), сеть тонких аргирофильных волокон и кровеносные капилляры.

Жировые вещества выявляют при использовании специальных красителей (судан III, Судан IV, четырехокись осмия). Липоциты имеют перстневидную форму, большая часть объема клетки занята одной крупной каплей жира, овальное ядро и цитоплазма находятся на периферии клетки (см. цв. вкп., рис. III).

Во многих частях организма животных образуются значительные скопления жировых клеток, называемые жировой тканью. В связи с особенностями естественной окраски, строения и функции, а также расположения различают у млекопитающих две разновидности жировых клеток и соответственно два типа жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань в организме животных разных видов и пород распределена неодинаково. В значительном количестве она содержится в так называемых жировых депо: подкожная жировая клетчатка, особенно развитая у свиней, жировая ткань вокруг почек в брыжейке (околопочечная клетчатка), у некоторых пород овец у корня хвоста (курдюк). У крупного рогатого скота мясных и мясомолочных пород группы жировых клеток располагаются в прослойках рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани скелетных мышц. Мясо, полученное от таких животных, обладает наилучшими вкусовыми качествами и называется «мраморным».

Структурная единица белой жировой ткани - шаровидные жировые клетки до 120 мкм в диаметре. При развитии клеток жировые включения в цитоплазме появляются сначала в виде мелких рассеянных капель, позднее сливающихся в одну крупную каплю.

Общее количество белой жировой ткани в организме животных различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30 % живой массы тела. Запасные жиры - наиболее высококалорийные вещества, при их окислении в организме освобождается большое количество энергии (1 г жира = 39 кДж).

Подкожная жировая клетчатка имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений, предохраняет от потерь тепла. Жировая ткань вдоль нервно-сосудистых пучков обеспечивает относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Скопления жировых клеток в сочетании с пучками коллагеновых волокон в коже подошв и лап создают амортизацию при движении. Жировая ткань служит депо воды. Образование воды - важная особенность обмена жиров у животных, обитающих в засушливых районах (верблюды).

При голодании организм использует прежде всего запасные жиры из клеток жировых депо, в которых уменьшаются и исчезают жировые включения. Жировая ткань глазной орбиты, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном истощении.

Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормления животных. У большинства животных, за исключением свиней и коз, в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани. У крупного рогатого скота жировая ткань перикарда содержит много коллагеновых волокон. Почечным жиром называют жировую ткань, окружающую мочеточники.

В области спины жировая ткань свиней содержит мышечную ткань, а также нередко волосяные луковицы (щетину) и волосяные сумки. В области брюшины имеется скопление жировой ткани - так называемый брыжеечный, или мезентериальный, жир, где содержится очень большое количество лимфатических узлов, ускоряющих окислительные процессы и порчу жира. В брыжеечном жире часто встречаются кровеносные сосуды, например у свиней больше артерий, а у крупного рогатого скота - больше вен.

Внутреннее сало представляет собой жировую ткань, расположенную под брюшиной. Оно содержит большое количество волокон, располагающихся в косом и перпендикулярном направлениях. Иногда в жировой ткани свиней обнаруживают пигментные зерна, в таких случаях выявляются коричневые или черные пятна.

Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных животных других видов. Эта ткань расположена преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области, в средостении и вдоль аорты. Бурая жировая ткань состоит из относительно мелких клеток, очень плотно прилегающих друг к другу, напоминая внешне железистую ткань. К клеткам подходят многочисленные нервные волокна, оплетенные густой сетью кровеносных капилляров.

Для клеток бурой жировой ткани характерны центрально расположенные ядра и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, которые не сливаются в крупную каплю. В цитоплазме между жировыми каплями расположены гранулы гликогена и многочисленные митохондрии, окрашенные белки системы транспортных электронов -? цитохромы, придающие бурый цвет этой ткани.

В клетках бурой жировой ткани интенсивно происходят окислительные процессы с выделением значительного количества энергии. Однако большая часть образующейся энергии расходуется не на синтез молекул АТФ, а на теплообразование. Такое свойство липоцитов бурой ткани является важным для регуляции температуры у новорожденных животных и для согревания животных после пробуждения от зимней спячки.

Пигментные клетки (пигментоциты), как правило, имеют отростки, в цитоплазме очень много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов. В соединительной ткани кожи низших позвоночных: рептилий, амфибий, рыб, содержится значительное количество пигментных клеток -хро- матофоров, обусловливающих ту или иную окраску внешнего покрова и выполняющих защитную функцию. У млекопитающих пигментные клетки сосредоточены преимущественно в тканях глазного яблока - склере, сосудистой и радужной оболочках, а также в ресничном теле.

Представлено двумя компонентами: основным (аморфным) веществом - бесструктурным матриксом, имеющим студневидную консистенцию; коллагеновыми и эластическими волокнами, расположенными относительно рыхло и беспорядочно.

В состав основного вещества входят высокомолекулярные кислые мукополисахариды: гиалуроновая кислота, хондро- итинсерная кислота, гепарин. Эти химические компоненты выделяются как из клеток, так и из плазмы крови. Количество этих веществ в различных участках соединительной ткани неодинаковое. Около капилляров и мелких сосудов, в участках, содержащих жировые прослойки, или в ткани, богатой ретикулярными клетками, основного вещества мало, а на границах с эпителием, напротив, много. В этих участках основное вещество вместе с ретикулярными волокнами образует пограничные базальные мембраны, часто хорошо различимые.

Состояние основного вещества может изменяться, в зависимости от этого меняется и вид базальной мембраны. Если основное вещество жидкое, то пограничный слой имеет волокнистую структуру; если плотное, то контуры волокон не выступают и мембрана выглядит гомогенной.

Основное вещество заполняет промежутки между клетками, волокнами, сосудами микроциркуляторного русла. Бесструктурное основное вещество на ранних стадиях развития ткани в количественном отношении преобладает над волокнами.

Основное вещество - гелеобразная масса, способная в широких пределах менять свою консистенцию, что существенно отражается на его функциональных свойствах. По химическому составу это очень лабильный комплекс, состоящий из гликозаминогли- канов, протеогликанов, гликопротеидов, воды и неорганических солей. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в этом комплексе является несульфатированная разновидность гли- козаминогликанов - гиалуроновая кислота. Неразветвленные цепи молекул гиалуроновой кислоты, образуют многочисленные изгибы и формируют своеобразную молекулярную сеть, в ячеях и каналах которой находится и циркулирует тканевая жидкость. Благодаря наличию таких молекулярных пространств в основном веществе имеются условия для передвижения различных веществ от кровеносных капилляров и продуктов клеточного метаболизма в обратном направлении - к кровеносным и лимфатическим капиллярам для последующего выделения из организма.

Коллагеновые волокна имеют вид лентовидных тяжей, ориентированных в различных направлениях. Волокна не ветвятся, они малорастяжимы, имеют большую прочность на разрыв (выдерживают до 6 кг на 1 мм 2 поперечного сечения), способны объединяться в пучки. При длительной варке коллагеновые волокна образуют клей (от англ, kolla - клей).

Прочность коллагеновых волокон обусловлена тонкой структурной организацией. Каждое волокно состоит из фибрилл диаметром до 100 нм, расположенных параллельно друг другу и погруженных в межфибриллярное вещество, содержащее протеины, гликозаминогликаны и протеогликаны. Коллагеновые волокна неодинаковы по степени своей зрелости. В составе недавно образованных при воспалительной реакции волокон имеется значительное количество цементирующего полисахаридного вещества, которое способно восстанавливать серебро при обработке срезов солями серебра. Поэтому молодые коллагеновые волокна часто называют аргирофильными, в зрелых волокнах количество этого вещества уменьшается.

При электронной микроскопии по длине фибриллы наблюдают характерную поперечную исчерченность - чередование темных и светлых полос с определенным периодом повторяемости, а именно один темный и один светлый сегмент вместе составляют один период длиной 64...70 нм. Наиболее отчетливо эта исчерченность видна на негативно окрашенных препаратах коллагеновых фибрилл. На позитивно окрашенных препаратах коллагеновых фибрилл, кроме основной темно-светлой периодичности, выявляют сложный рисунок более тонких электронно-плотных полосок, разделенных узкими промежутками шириной 3...4 нм.

Фибрилла состоит из более тонких протофибрилл из белка тро- поколлагена. Протофибриллы имеют длину 280...300 нм и ширину 1,5 нм. Образование фибриллы - результат характерной группировки мономеров в продольном и поперечном направлениях.

Молекула тропоколлагена имеет асимметричную структуру, где сходные последовательности аминокислот оказываются друг напротив друга, возникают узкие вторичные темноокрашенные полосы. Каждая молекула тропоколлагена представляет собой спираль из трех полипептидных цепей, удерживаемых водородными связями. Уникальная структура тропоколлагена обусловлена высоким содержанием глицина, оксилизина и оксипролина.

Эластические волокна имеют разную толщину (от 0,2 мкм в составе рыхлой соединительной ткани до 15 мкм в связках). На окрашенных гематоксилином и эозином пленочных препаратах соединительной ткани волокна имеют вид выраженных тонких ветвящихся гомогенных нитей, формирующих сеть. Для избирательного выявления эластических сетей используют специальные красители: орсеин, резорцин-фуксин. В отличие от коллагеновых эластические волокна не объединяются в пучки, обладают малой прочностью, высокой устойчивостью к воздействию кислот и щелочей, нагреванию, к гидролизующему действию ферментов (за исключением эластазы).

При электронной микроскопии в строении эластического волокна различают более прозрачную аморфную центральную часть, состоящую из белка эластина, и периферическую, в которой содержится большое количество электронно-плотных микрофибрилл гликопротеидной природы, имеющих форму трубочек диаметром около 10 нм.

Образование эластических волокон в соединительной ткани обусловлено синтетической и секреторной функциями фибробластов. Считается, что вначале в непосредственной близости от фибробластов образуется каркас из микрофибрилл, а затем усиливается образование аморфной части из предшественника эластина - проэластина. Под влиянием ферментов молекулы проэластина укорачиваются и превращаются в небольшие, почти сферические молекулы тропоэластина. При образовании эластина молекулы тропоэластина соединяются между собой с помощью десмозина и изодесмозина, отсутствующих в других белках. Кроме того, в эластине нет оксилизина и полярных боковых цепей, что обусловливает высокую устойчивость эластических волокон.

Соединительная ткань выполняет в организме много функций, главными из которых являются:

• - трофическая, участие в обмене веществ между кровью и другими тканями, поддержание гомеостаза в органе и организме;
• - пластическая - активное участие в процессах адаптации, регенерации, заживления ран;
• - механическая, опорная, формообразующая (ткань входит в состав капсулы и стромы многих органов, при этом оказывает регулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клеток других тканей - эпителия, мышц, кроветворной ткани и т. д.);

иммунная (благодаря процессам фагоцитоза, выработке иммуноглобулинов и т. д.).

Соединительная ткань развивается из мезенхимы и характеризуется разнообразием клеток и развитым межклеточным веществом.

Межклеточное вещество - продукт жизнедеятельности клеток соединительной ткани, неживой компонент, представленный волокнами и аморфным (основным, склеивающим) веществом.

В составе основного вещества имеются белки, полисахариды, вода, липиды, а также более сложные комплексы органических соединений. Среди последних особо важное значение имеют: гликозаминогликан, протеогликаны, гпикопротеины - выполняют функцию «молекулярного клея».

Второй компонент межклеточного вещества -волокна. Они могут быть коллагеновые. ретикулярные и эластические.

Различают следующие клетки соединительной ткани:

Клетки фибробластического ряда, макрофаги, клетки сосудистой стенку, тучные клетки, плазматические клетки, жировые клетки, пигментные клетки, ретикулярные клетки,

Рыхлая неоформленная соединительная ткань - наиболее широко распространена в организме. Она образует строму (каркас, механическую основу) и оболочки многих органов, заполняет пространство между органами, сопровождает кровеносные сосуды и нервы, благодаря чему особенно хорошо выражены у этой ткани трофическая и адаптивная функции. Из рыхлой неоформленной соединительной ткани состоят также сосочковый слой дермы, собственная пластинка слизистых оболочек и подслизистая основа полых внутренних органов. В ней встречаются практически все виды перечисленных выше клеток, но количественно над клетками и волокнами преобладает аморфное вещество.

Плотная волокнистая соединительная ткань состоит преимущественно из волокон, а основного вещества и клеток в ней содержится меньше. Примером плотной оформленной соединительной ткани являются сухожилия и связки, в которых коллагеновые или эластические волокна лежат упорядоченными параллельными пучками, а примером плотной неоформленной соединительной ткани - сетчатый слой дермы, капсулы различных органов, фасции и др.

Плацента, её значение, появление в эволюции. Типы плацент. Плацента человека: тип, строение, функции. Структура и значение плацентарного барьера.

Плацента -- это основное связующее звено матери и плода, относится к ворсинчатому гемохориальному типу. Плацента человека -- дискоидальная, ее структурно-функциональной единицей является котиледон. Название органа происходит от лат. placenta -- пирог, лепешка, оладья.

В плаценте различают две поверхности. Поверхность, которая обращена к плоду, называется плодной. Она покрыта гладким амнионом, через который просвечивают крупные сосуды. Материнская поверхность плаценты обращена к стенке матки. При ее внешнем осмотре обращает внимание серо-красный цвет и шероховатость. Здесь плацента разделяется на котиледоны.

Плодная часть плаценты формируется в следующей последовательности. Трофэктодерма бластоцисты при попадании зародыша в матку на 6-7-е сутки развития дифференцируется в трофобласт, обладающий свойством прикрепляться к выстилке матки. При этом клеточная часть трофобласта дифференцируется на две части -- наряду с клеточной составляющей, снаружи возникает симпластическая часть трофобласта.

Именно последняя вследствие своего более дифференцированного состояния способна обеспечить имплантацию и подавить иммунную реакцию материнского организма на внедрение генетически чужеродного объекта (бластоцисты) в ткани. За счет развития и ветвления симпластотрофобласта возникают первичные ворсинки, что увеличивает площадь соприкосновения трофобласта с тканями матки.

При имплантации в зародыше возрастают пролиферативные процессы, возникает внезародышевая мезенхима, которая изнутри выстилает цитотрофобласт и является источником развития соединительной ткани в составе ворсинок. Так формируются вторичные ворсинки. На этой стадии трофобласт принято называть хорионом, или ворсинчатой оболочкой.

Эта ткань распространена по всему организму, поддерживая его целостность и придавая ему определенные формы. Она состоит из волокон, коллагеновых и эластических, основного вещества и девяти различных типов клеток. Волокна и клетки рыхлой соединительной ткани находятся в полужидком матриксе, или основном веществе.

Основное вещество.

Основное вещество состоит из тканевой, или внеклеточной, жидкости и макромолекул, преимущественно полисахаридов, образующих золь или гель. Основное вещество создает подходящую среду для диффузии питательных веществ из капилляров к клеткам и волокнам ткани и обеспечивает передвижение продуктов клеточного метаболизма в обратном направлении. При патологических состояниях тканевая жидкость может накапливаться в избытке, такое состояние называется отеком.

Клетки соединительной ткани.

(1) Фибробласты - самый распространенный тип клеток рыхлой соединительной ткани. Они имеют веретенообразную или звездчатую форму и овальное ядро. Цитоплазма клетки является базофильной из-за большого количества шероховатого эндоплазматического ретикулума. Фибробласты вырабатывают коллагеновые, ретикулиновые и эластические волокна.

(2) Макрофаги. Это очень подвижные крупные клетки, которые могут принимать различные формы. Вероятно поэтому им было дано много разных названий: гистиоциты, клетки - "мусорщики", фагоциты, блуждающие клетки. Они являются частью системы фагоцитирующих мононуклеаров и по своей природе являются фагоцитами. Они имеют округлое ядро. При изучении цитоплазмы этих клеток под световым микроскопом не было выявлено никаких особенностей, а при электронно- микроскопическом изучении выяснилось, что в цитоплазме макрофагов находится большое количество лизосом. Идентификация макрофагов проводится введением туши, которую они поглощают, вследствие чего цитоплазма их чернеет. При наличии частицы или массы инородного материала в рыхлой соединительной ткани макрофаги сливаются, образуя при этом гигантские клетки инородных тел. Это происходит при определенных патологических состояниях организма. В лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и печени фиксированные макрофаги располагаются в стенках сосудистых пространств. Они зачастую относятся к фагоцитирующим ретикулярным или ретикуло-эндотелиальным клеткам.

(3) Жировые клетки. Это крупные шаровидные клетки, в центре которых находится большая капля жира, которая настолько растягивает клетку, что ее цитоплазма оттесняется к периферии и остается в виде тонкого слоя, при этом ядро становится несколько сплюснутым. Жировые клетки живут долго и во взрослом организме не делятся. Они часто входят в состав рыхлой соединительной ткани, но если ткань состоит полностью из жировых клеток, то это жировая ткань. Вид жировой клетки при изучении в световом микроскопе зависит от метода обработки. Если в проводке не применяются растворители жира, то капля жира сохраняется и может быть окрашенной. Если же жир растворяется, то клетка напоминает тень, т. е. при изучении световым микроскопом видна только лишь оболочка клетки вместе с тонким слоем цитоплазмы. Капли в жировых клетках относятся к нейтральным жирам, состоя из триглицеридов и при температуре тела находятся в состоянии жидкого масла. Они представляют собой хранилище высококалорийного "горючего", притом относительного легкого.

(4) Тучные клетки. Очень много тучных клеток встречается в рыхлой соединительной ткани кожи и слизистых оболочек, а также по ходу мелких кровеносных сосудов. Это довольно крупные клетки с овальным или округлым ядром. В цитоплазме клеток находится большое количество гранул, которые обладают метахромазией и положительно окрашиваются при ШИК-реакции. Данные гранулы, однако, растворяются в воде и не фиксируются в препаратах, обработанных жидкостями на водной основе. Они содержат антикоагулянт, гепарин, и анафилактический агент, гистамин. Тучные клетки живут долго и, по всей видимости, могут делиться. Известно, что в тучных клетках имеются еще два анафилактических компонента: фактор привлечения эозинофилов и медленно реагирующее вещество. Тучные клетки также имеют высокое сродство к антителам IgE, которые прикрепляются к тучным клеткам. Это достигается в результате того, что тучные клетки имеют поверхностные рецепторы для константной области антитела. Антиген соответствующего типа (аллерген) образует комплекс антиген - антитело, что приводит к дегрануляции тучных клеток, после чего развиваются симптомы анафилаксии (сенная лихорадка, астма, крапивница и т. д.). Антигистаминные препараты вызывают ослабление тяжести аллергических реакций и болезней.

(5, 6) Лимфоциты и плазматические клетки. Данные клетки является неотъемлемой составной частью рыхлой соединительной ткани. Описание их структур и функций дано в главе "Лимфо-миелоидный комплекс".

(7) Эозинофилы. Эти клетки могут мигрировать из кровеносного русла в рыхлую соединительную ткань и обратно. Их характеристики также даны в главе "Лимфо-миелоидный комплекс".

(8) Пигментные клетки. Иногда в рыхлой соединительной ткани встречаются хроматофоры, в состав цитоплазмы которых входит меланин.

(9) Недифференцированные мезенхимальные клетки. Многие ученые считают, что несмотря на отсутствие способности клеток соединительной ткани к делению, количество их может увеличиваться после соответствующей стимуляции. Существует мнение о том, что в рыхлой ткани есть клетки недифференцированной соединительной ткани с полипотентными способностями. В качестве примера приводят перициты капилярных стенок.

Эндотелий и мезотелий.

Поверхности соединительной ткани выстланы уплощенными клетками, которые многие гистологи относят к разряду плоских эпителиальных клеток, хотя на основании многих исследований эти клетки считаются видоизмененными фибробластами. Эндотелий выстилает внутренние стенки кровеносных сосудов и другие сосудистые пространства, включая венозные синусы твердой мозговой оболочки, полость сердца, лимфатические сосуды, субарахноидальное пространство, переднюю камеру глаза и полость лабиринта внутреннего уха.

Выстилающие клетки серозных полостей организма (плевра, перикард, брюшина и влагалищная оболочка яичка) по своему строению напоминают эндотелиальные клетки, но обычно их относят к группе мезотелиальных клеток.

Сухожилия, связки и апоневрозы.

Эти относительно бессосудистые ткани состоят из плотных паралельных первичных пучков коллагеновых волокон I типа, в узких промежутках между которыми находятся вытянутые фибробласты. В поперечном сечении эти фибробласты и их ядра имеют звездчатую форму. Первичные пучки собраны во вторичные рыхлой соединительной тканью.

Эластическая связка

В выйной связке значительно расширенные эластические волокна располагаются более или менее паралельно длинной оси связки и окружены тонким слоем рыхлой соединительной ткани, в которой преобладающим типом клеток являются фибробласты.

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Соединительные ткани - это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.

Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека. Она участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета.

В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника - мезенхимы.

Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:

Внутреннее расположение в организме;

Преобладание межклеточного вещества над клетками;

Многообразие клеточных форм;

Общий источник происхождения - мезенхима.

Функции соединительных тканей:

1. механическая;

2. опорная и формообразующая;

3. защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);

4. репаративная (пластическая).

5. трофическая (метаболическая);

6. морфогенетическая (структурообразовательная).

Собственно соединительные ткани:

Волокнистые соединительные ткани:

· Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань

Неоформленная

· Плотная волокнистая соединительная ткань:

Неоформленная

Оформленная

Соединительные ткани со специальными свойствами:

· Ретикулярная ткань

· Жировые ткани:

· Слизистая

· Пигментная

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Особенности:

много клеток, мало межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества)

Локализация:

образует строму многих органов, адвентициальная оболочка сосудов, располагается под эпителиями - образует собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, располагается между мышечными клетками и волокнами

Функции:

1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.

2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).

3. Опорно-механическая функция.

4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.

КЛЕТКИ (10 видов)

1. Фибробласты

Клетки фибробластического дифферона: стволовая и полустволовая клетка, малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт.

- Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные камбиальные, резервные клетки, редко делятся.

1. Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты.

2. Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (проэластин, проколлаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок синтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками.

Существуют 2 популяции фибробластов:

· Корокоживущие (неск. недель) Функция: защитная.

· Долгоживущие (неск. месяцев) Функция: опорно-трофическая.

3. Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.

Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества.

4. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества. Клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов (например, матки после окончания беременности). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них гидролитическими ферментами.

5. Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Клетки, сходные морфологически с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве. Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани в условиях раневого процесса и в матке при развитии беременности. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.

2. Макрофаги

Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным (округлым или бобовидным) ядром и большим количеством цитоплазмы. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Неровный контур цитомембраны, способны активно передвигаться.

Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего иммиграцию гранулоцитов.

3. Тучные клетки (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит)

Составляют 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, крупная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин, серотонин, химазу, триптазу. Гранулы тучных клеток при окраске обладают свойством метахромазии - изменением цвета красителя. Предшественники тканевых базофилов происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.

Функции: Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист. Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от физиологических состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике, печени - в разгар пищеварения. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

4. Плазмоциты

Образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают "колесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого "дворика") и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела (гамма-глобулины)

5. Лейкоциты

Лейкоциты, вышедшие из сосудов всегда присутствуют в рвст.

6. Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка).

1). Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цитоплазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень.

Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).

2). Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цитохромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.

7. Адвентициальные клетки

Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по- видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.

8. Перициты

Располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

9. Эндотелиальные клетки сосудов

Образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы, покрывают изнутри все кровеносные и лимфатические сосуды; вырабатывают много БАВ.

10. Меланоциты (пигментные клетки, пигментоциы)

Отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

1) Коллагеновые волокна

Под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах.

Строение: различают 5 уровней организации:

1) полипептидная цепь, состоящая из повторяющихся последовательностей 3 аминокислот: 1АК- любая, 2АК - пролин или лизин, а 3АК – глицин.

2) молекула - три полипептидные цепи образуют молекулу коллагена.

3) протофибрилла - несколько молекул коллагена, сшитые ковалентными связями.

4) микрофибрилла - их образуют несколько протофибрилл.

5) фибрилла - образованы пучками протофибрилл.

Под поляризационном микроскопом коллагеновые волокна (фибриллы) имеют продольную и поперечную исчерченность. Каждая молекула коллагена в параллельных рядах, как полагают, смещена относительно соседней цепи на четверть длины, что служит причиной чередования темных и светлых полос. В темных полосах под электронным микроскопом видны вторичные тонкие поперечные линии, обусловленные расположением полярных аминокислот в молекулах коллагена.

В зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей, присоединенных углеводов и степени гидроксилирования различают коллаген 14(или 15) различных типов (в рвст - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм 2). В воде толщина сухожилия в результате набухания увеличивается на 50%. Способность к набуханию больше выражена у молодых волокон. При термической обработке в воде коллагеновые волокна образуют клейкое вещество (феч. kolla - клей), что и дало название этим волокнам. Функция - обеспечивают механическую прочность рвст.

2) Эластические волокна

Тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином.

Строение: снаружи имеются микрофибриллы, состоящие из микрофибриллярного белка, а внутри - белок – эластин (до 90%); эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают первоначальную форму

Функция : придают рвст эластичность, способность растягиваться.

3) Ретикулярные волокна

Считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). В их состав входят коллаген III типа и повышенное количество углеводов. Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Хорошо окрашиваются солями серебра, поэтому имеют другое название - аргирофильные волокна .

ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО.

Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфати­ческие сосуды и образует строму многих органов.

Морфофункциональная характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества.

Строение . Она состоит из клеток и межклеточного ве­щества (рис. 6-1).

Различают следующие клетки рыхлой волокнистой со­единительной ткани :

1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характе­ри­зующаяся прежде всего способностью синтезировать фиб­риллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:

стволовые клетки;

полустволовые клетки-предшественни­ки;

малоспециализированные фибробласты – малоотростча­тые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.

Функция: обладают очень низ­ким уровнем синтеза и сек­реции белка.

дифференцированные фибробласты (зрелые) — крупные по разме­ру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содер­жат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану­лярную эндоплазматическую сеть.

Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и проте­огликанов, необходимых для формирова­ния основного веще­ства и волокон.

фиброциты — дефинитивные формы развития фибробла­стов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные от­ростки. Содер­жат небольшое число органелл, вакуолей, ли­пидов и гликогена.

Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

— миофибробласты — функционально сходные с гладкими мышечными клет­ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.

Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про­цесса и в матке, при развитии беременно­сти.

— фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидро­ли­тической активностью, в них содержится большое количе­ство лизосом.

Функция: принимают участие в рассасывании меж­кле­точного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые во­локна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базо­фил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Ад­вентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.

2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирую­щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длин­ные микро­выросты, с помощью которых эти клетки захваты­вают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количе­ство митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.

Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное ве­щество биологичес­ки активные факторы и ферменты (интер­ферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функ­ции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активи­рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитиче­ские факторы; обеспечивают процессинг и презентацию ан­тигенов.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их вели­чина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или оваль­ной формы, расположены эксцентрично. Цито­плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо­плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (анти­тела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаружи­ваются центриоли и комплекс Гольджи.

Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный имму­нитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при по­явлении в организме антигена и обезвреживающие его.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зерни­стость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая ки­слота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток раз­виты слабо.

Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, ге­парин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.

5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших ко­личествах, эти клетки образу­ют жировую ткань. Форма оди­ночно расположенных жировых клеток шаровидная, они со­держат одну большую каплю нейтрального жира (триглице­ридов), занимающую всю централь­ную часть клетки и окру­женную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.

Функция: обладают способностью накапливать в боль­ших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоян­ной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цито­плазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.

Функция: защита клеток от действия УФО.

7. Адвентициальные клетки — малоспециализирован­ные клетки, сопровож­дающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или ве­ретенообразную форму со слабо­базофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазви­тыми органеллами.

Функция: выполняет роль камбия.

8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде кор­зинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.

Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.

9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.

Функция: см. клетки крови.

Межклеточное вещество состоит из основного веще­ства и расположенных в них волокон – коллагеновых, эла­стических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной во­локнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фиброб­ластов. В строении этих волокон выделяют несколько уров­ней организации (рис. 6-2):

— Первый – молекулярный уровень – представлен моле­кулами белка коллагена, имеющих в дли­ну около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из трипле­тов – трех полипеп­тидных цепочек предшественника коллагена – проколла­гена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка про­коллагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и за­кономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая ами­нокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.

Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).

А. I. Полипептидная цепочка.

II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).

III. Протофибриллы (микрофибриллы).

IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.

V. Коллагеновое волокно.

Б. Спиральная структура макромол­лекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, круп­ные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидро­кси­пролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

— Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с по­мощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образу­ются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скреплен­ных между собой боковыми связями, составляют микрофиб­риллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электрон­ном мик­роскопе в виде слабоизвилистых нитей.

— Третий, фибриллярный уровень. При участии гликоза­мино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчер­ченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

— Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагено­вого волокна (толщиной 1-10 мкм) в зави­симости от топо­графии входят от нескольких фибрилл до несколь­ких десят­ков.

Функция: определяют прочность соединительных тка­ней.

Эластические волокна – их форма округлая или упло­щенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основ­ным химическим компонентом эластических волокон яв­ля­ется глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробла­стами. Электронная микроскопия позволила установить, что эласти­ческие волокна в центре содержат аморфный компо­нент, а по пе­риферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.

Функция: определяет эластичность и растяжимость со­единительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтези­руются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Обра­зуют трех­мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании кото­рой важную роль играют фиброб­ласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитин­серная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатирован­ные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенно­сти основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные веще­ства (соли натрия, ка­лия, кальция и др.).

Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; меха­ническая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуля­ция ионного состава.