Los vezelig bindweefsel, cellulaire samenstelling. Kenmerken van los vezelig bindweefsel

In het lichaam komt los vezelig, ongevormd bindweefsel het meest voor. Het bevindt zich in de buurt van epitheelweefsels; begeleidt bloed- en lymfevaten in grotere of kleinere hoeveelheden; een deel van de huid en slijmvliezen; in de vorm van lagen met bloedvaten wordt het in alle weefsels en organen aangetroffen.

Los vezelig, ongevormd bindweefsel (Fig. 31) bestaat uit verschillende cellen en intercellulaire substantie die de belangrijkste (amorfe) substantie bevat en een systeem van collageen en elastische vezels die op een wanordelijke manier zijn gerangschikt, daarom is het weefsel ongevormd (zie incl. kleur, Fig. .

Rijst. 31.

I- macrofaag (histiocyt); 2 - amorfe intercellulaire substantie; 3 - plasmaitis; 4 - vetcellen; 5 - bloedcellen in een bloedvat; 6 - gladde spiercel; 7- adventitiale cel; 8 - endotheelcellen; 9 - fibroblasten; 10 - mestcellen (mestcellen); 11 - elastische vezels; 12 - collageenvezels

De prevalentie, diversiteit en het grote aantal cellulaire elementen en intercellulaire substantie van los vezelig, ongevormd bindweefsel zorgen voor de volgende functies:

trofisch - metabolische processen, regulering van celvoeding;

beschermend - deelname aan immuunreacties;

kunststof - herstelprocessen met weefselschade;

ondersteunend - de vorming van orgaanstroma, de binding van orgaanweefsels aan elkaar.

De cellen van los vezelig, ongevormd bindweefsel vertegenwoordigen samen één enkel diffuus verspreid apparaat dat onlosmakelijk verbonden is met de bloedcellen en het lymfoïde systeem van het lichaam.

Los vezelig, ongevormd bindweefsel bevat een verscheidenheid aan zeer gespecialiseerde cellen: adventitiële cellen, fibroblasten, macrofagen, mestcellen, plasmacellen, vetcellen en pigmentcellen.

Adventitiële cellen (van het Latijnse adventicus - nieuwkomer, rondzwervend) zijn het minst gedifferentieerd, doen in veel opzichten denken aan mesenchymcellen, hebben een langwerpige stervorm, vaak met lange processen. Deze cellen bevinden zich langs buitenoppervlak haarvaten. Omdat adventitiale cellen cambiaal zijn, delen ze zich actief door mitose en differentiëren ze in fibroblasten, myofibroblasten en lipocyten.

Fibroblasten (van het Latijnse fibrine - eiwit, blastos - spruit) zijn eiwitproducenten en zijn de permanente en meest talrijke cellen. Tijdens de embryonale ontwikkeling worden fibroblasten rechtstreeks gevormd uit mesenchymale cellen in de post-embryonale periode. Fibroblasten worden tijdens regeneratie gevormd uit adventitiële cellen.

Fibroblasten hebben een spoelvormige vorm, een grote kern die zwak gekleurd is, 1...2 nucleoli zijn duidelijk zichtbaar. Het cytoplasma van de celperiferie is erg licht, dus de contouren van de cellen zijn onduidelijk en versmelten met de hoofdsubstantie. Rond de kern daarentegen is het cytoplasma intens gekleurd vanwege de grote hoeveelheid korrelig endoplasmatisch reticulum.

Fibroblasten zijn beweeglijke cellen. Microfilamenten die actine bevatten, bevinden zich in hun cytoplasma. Ze trekken samen en er vindt beweging plaats. Fysieke activiteit fibroblasten wordt versterkt door de vorming van een capsule uit bindweefsel tijdens wonden.

Bij volwassen dieren hebben fibroblasten een kleine hoeveelheid cytoplasma; dergelijke sterk gedifferentieerde cellen worden fibrocyten genoemd.

Macrofagen (histiocyten) zijn cellen met het vermogen om gesuspendeerde colloïdale stoffen in het cytoplasma te fagocyteren en te accumuleren. Macrofagen nemen deel aan algemene en lokale beschermende reacties van het immuunsysteem (van het Latijnse immunitas - bevrijding van iets).

Onder kweekomstandigheden zitten macrofagen stevig vast aan het glasoppervlak en krijgen ze een afgeplatte vorm.

De kern van macrofagen heeft duidelijk gedefinieerde contouren en bevat klonten chromatine die gemakkelijk kunnen worden gekleurd met basische kleurstoffen. Het cytoplasma bevat veel vacuolen, wat duidt op een actieve deelname aan het metabolisme. De contouren van het cytoplasma zijn duidelijk, de processen hebben de vorm van pseudopodia, dus de cel ziet eruit als een amoebe.

De grondlegger van de doctrine van macrofagen is I. I. Mechnikov, die deze cellen verenigde in één enkel systeem: het macrofaagsysteem. Later stelde de patholoog Aschoff voor om het het reticulo-endotheliale systeem te noemen.

Beweeglijke, actief fagocytische vrije macrofagen worden gevormd uit verschillende bronnen: adventitiële cellen, monocyten, lymfocyten en hematopoietische stamcellen. Circulerende bloedmonocyten vertegenwoordigen een mobiele populatie van relatief onrijpe macrofagen op weg van het beenmerg naar organen en weefsels.

Volgens de classificatie van de Wereldgezondheidsorganisatie (1972) zijn macrofagen verenigd in het systeem van mononucleaire fagocyten - SMF.

Macrofagen zijn betrokken bij veel immuunreacties: bij de herkenning, verwerking en presentatie van antigeen aan lymfocyten, bij intercellulaire interactie met lymfocyten. Omdat ze het vermogen hebben tot gerichte beweging - chemotaxis, migreren macrofagen naar de plaats van ontsteking, waar ze de dominante cellen worden tijdens chronische ontsteking. Tegelijkertijd reinigen ze niet alleen de laesie van vreemde deeltjes en vernietigde cellen, maar stimuleren ze vervolgens ook de functionele activiteit van fibroblasten.

Tijdens een ontsteking raken macrofagen geïrriteerd, worden groter, bewegen en veranderen in zogenaamde structuren polyblasten.

Elektronenmicroscopie onthult lange lamellaire processen op het oppervlak van macrofagen, met behulp waarvan ze vreemde deeltjes vangen tijdens fagocytose. De processen omringen, net als de pseudopodia van een amoebe, het vreemde deeltje en komen samen in de top van de cel. Het gevangen deeltje komt terecht in het cytoplasma, wordt omringd door lysosomen en wordt geleidelijk verteerd.

Afhankelijk van de locatie (lever, longen, buikholte, enz.) verwerven macrofagen een aantal specifieke structurele kenmerken en eigenschappen. Alle macrofagen delen echter enkele gemeenschappelijke ultrastructurele en cytochemische kenmerken. Door de aanwezigheid van contractiele filamenten - filamenten, Door de mobiliteit van het plasmalemma te garanderen, zijn de cellen van dit systeem in staat verschillende apparaten te vormen die het vangen van deeltjes vergemakkelijken. Een van de belangrijkste ultrastructurele kenmerken van macrofagen is de aanwezigheid van talrijke lysosomen in het cytoplasma, die het gevangen materiaal afbreken en verwerken.

Macrofagen nemen niet alleen deel aan fagocytose, maar presenteren ook antigeen om een ​​reeks immuunreacties op gang te brengen die leiden tot de vorming van immuniteit. De belangrijkste functies waarmee macrofagen deelnemen aan immuunreacties kunnen in vier typen worden onderverdeeld: chemotaxis; fagocytose; uitscheiding op biologische wijze actieve verbindingen; verwerking van het antigeen (processing) en presentatie van het antigeen aan immuuncompetente cellen die de immuunrespons vormen.

Als er giftige en aanhoudende irriterende stoffen in de laesie aanwezig zijn (sommige micro-organismen, chemische substanties, slecht oplosbare stoffen) met de deelname van macrofagen wordt een granuloom gevormd, waarin gigantische meerkernige cellen kunnen worden gevormd door celfusie.

Wanneer vreemde deeltjes binnendringen, grenzen veel macrofagen nauw aan elkaar, zijn door processen met elkaar verbonden en vormen interdigitaties (van het Latijnse inter-tussen, digitalatio-vingerachtige formaties). Dit is duidelijk zichtbaar in weefselkweek: de vorming van gigantische meerkernige cellen wordt voorafgegaan door de vorming van interdigitaties. Soms wordt een gigantische meerkernige cel gevormd door herhaalde deling van de kern van één macrofaag door amitose.

Mestcellen (weefselbasofielen, mestcellen) worden bij alle zoogdieren aangetroffen, maar het aantal bij dieren verschillende soorten en in het bindweefsel van verschillende organen is niet hetzelfde. Bij sommige dieren, bijvoorbeeld cavia's, zijn er veel weefselbasofielen, maar weinig bloedbasofielen: de omgekeerd evenredige relatie tussen deze cellen duidt op een vergelijkbare biologische betekenis.

Een aanzienlijk aantal weefselbasofielen bevindt zich in los bindweefsel naast de epidermis, het epitheel van het spijsverteringskanaal, luchtwegen, baarmoeder. Mestcellen worden vaak aangetroffen in het losse bindweefsel tussen de leverkwabben, in de nieren, endocriene organen, borstklier en andere organen.

Weefselbasofielen zijn vaak ovaal of bolvormig van vorm, variërend in grootte van 10 tot 25 micron. De kern is centraal gelegen en bevat altijd veel klontjes gecondenseerd chromatine. Elektronenmicroscopische studies onthullen mitochondria en ribosomen in het cytoplasma; het endoplasmatisch reticulum en het Golgi-complex zijn slecht ontwikkeld.

Het meest karakteristieke structureel kenmerk weefselbasofielen - de aanwezigheid van talrijke grote (0,3... 1 µm) korrels, die het grootste deel van het volume van het cytoplasma uniform vullen. De korrels zijn omgeven door een membraan en hebben een ongelijke elektronendichtheid.

Gelegen nabij kleine bloedvaten, behoren weefselbasofielen tot de eersten die reageren op de penetratie van antigenen. De karakteristieke metachromatische kleuring van weefselbasofielkorrels is te wijten aan de aanwezigheid van heparine en histamine. Degranulatie van weefselbasofielen, veroorzaakt door verschillende factoren, leidt tot de afgifte van heparine, een stof die bloedstolling voorkomt. Integendeel, zonder de integriteit van de korrels te vernietigen, wordt histamine uitgescheiden, wat de capillaire permeabiliteit verhoogt, de migratie van eosinofielen en de activering van macrofagen stimuleert.

Bovendien bevatten de korrels van weefsel-basofielen de belangrijkste biologische aminen - serotonine, dopamine, die verschillende eigenschappen hebben farmacologisch effect. Weefselbasofielen zijn betrokken bij de ontwikkeling van allergische en anafylactische reacties.

Op het cytoplasmatische membraan van weefselbasofielen, evenals bloedbasofielen, bevindt zich een aanzienlijke hoeveelheid klasse E-immunoglobulinen (IgE). De binding van antigenen en de vorming van een antigeen-antilichaamcomplex gaat gepaard met degranulatie en de afgifte van vasculair actieve stoffen uit weefselbasofielen, waardoor lokale en algemene reacties optreden.

Plasmacellen (plasmocyten) synthetiseren en scheiden het grootste deel van de immunoglobulinen - antilichamen - eiwitten af ​​die worden gevormd als reactie op de introductie van een antigeen.

Plasmacellen worden meestal aangetroffen in eigen laag darmslijmvlies, omentum, in het bindweefsel tussen de lobben van de speekselklieren, borstklieren, in de lymfeklieren, beenmerg.

Cellen kunnen rond of ovaal van vorm zijn; op binnen brokken chromatine bevinden zich radiaal in een duidelijk gedefinieerde nucleaire envelop. Vanwege de aanwezigheid van een grote hoeveelheid RNA is het cytoplasma sterk basofiel, met als enige uitzondering een kleine rand van cytoplasma nabij de kern - de perinucleaire zone. Langs de periferie van het cytoplasma bevinden zich talrijke kleine vacuolen.

Van oorsprong vertegenwoordigen plasmacellen de laatste stadia van de ontwikkeling van B-lymfocyten, die in de gebieden waar ze zich bevinden worden geactiveerd, zich intensief vermenigvuldigen en worden omgezet in plasmacellen.

De vorming van een plasmacel uit een geactiveerde B-lymfocyt met deelname van T-helpercellen en macrofagen vindt plaats volgende stappen: B-lymfocyt -> plasmablast -> proplasmocyt -> plasmacyt. De transformatie van deze cellulaire vormen vindt plaats binnen 24 uur.

Plasmoblast- een grote cel met een grote kern, die zich actief deelt door mitose. Proplasmocyt veel kleiner, gekenmerkt door uitgesproken basofilie van het cytoplasma, waarin veel verwijde reservoirs van het granulaire endoplasmatisch reticulum verschijnen.

De plasmacel (volwassen plasmacel) bevat een kleine, excentrisch gelegen kern waarin klontjes chromatine zijn verdeeld als de spaken van een wiel. Het eiwitsynthesemechanisme is geprogrammeerd om antilichamen van een bepaald type te synthetiseren. Elke plasmacel van een bepaalde kloon is in staat om in één uur enkele duizenden immunoglobulinemoleculen te synthetiseren.

In de laatste ontwikkelingsfase bevatten plasmacellen een krachtig apparaat voor de synthese van eiwitten, met behulp waarvan ze immunoglobulinen - antilichamen - synthetiseren. De gesynthetiseerde moleculen komen het lumen van de reservoirs binnen en vervolgens het Golgi-complex, van daaruit worden ze, na toevoeging van een koolhydraatcomponent, uit de cel vrijgegeven. Antilichamen komen vrij wanneer cellen worden vernietigd.

In het cytoplasma van plasmacellen worden acidofiele insluitsels gevormd in de vorm van homogene structuren die intens gekleurd zijn met eosine. roze kleur. In dit geval verdwijnt de basofilie van het cytoplasma, de kern fragmenteert; geleidelijk afgerond, wordt het acidofiele Roussel-lichaam gevormd uit acidofiele structuren, gelegen in de hoofdsubstantie van los vezelig, ongevormd bindweefsel. Het lichaam van Roussel bestaat uit globulinen en een complex van globulinen met koolhydraten.

Vetcellen (lipocyten) bevinden zich voornamelijk in de buurt van bloedvaten en kunnen ook afzettingen van vetweefsel vormen (textus adiposus). Tijdens de embryogenese worden vetcellen gevormd uit mesenchymale cellen. De voorlopers voor de vorming van nieuwe vetcellen in de post-embryonale periode zijn adventitiële cellen die de bloedcapillairen vergezellen.

Vetcellen synthetiseren en accumuleren opslaglipiden, voornamelijk triglyceriden, in het cytoplasma.

Lobben worden gevormd uit vetcellen verschillende maten. Tussen de lobben bevinden zich lagen los bindweefsel waarin kleine bloedvaten en zenuwvezels passeren. Tussen de vetcellen in de lobben bevinden zich individuele bindweefselcellen (fibrocyten, weefselbasofielen), een netwerk van dunne argyrofiele vezels en bloedcapillairen.

Vetstoffen worden gedetecteerd met behulp van speciale kleurstoffen (Soedan III, Soedan IV, osmiumtetroxide). Lipocyten hebben de vorm van een zegelring, het grootste deel van het celvolume wordt ingenomen door één grote druppel vet, de ovale kern en het cytoplasma bevinden zich aan de periferie van de cel (zie kleur vkp., figuur III).

In veel delen van het dierlijk lichaam ontstaan ​​grote ophopingen van vetcellen, de zogenaamde vetweefselvorm. Vanwege de eigenaardigheden van natuurlijke kleur, structuur en functie, evenals locatie, worden bij zoogdieren twee soorten vetcellen en dienovereenkomstig twee soorten vetweefsel onderscheiden: wit en bruin.

Wit vetweefsel in het lichaam van dieren van verschillende soorten en rassen is ongelijk verdeeld. Het wordt in aanzienlijke hoeveelheden aangetroffen in de zogenaamde vetdepots: onderhuids vetweefsel, vooral ontwikkeld bij varkens, vetweefsel rond de nieren in het mesenterium (perinefrisch weefsel), bij sommige schapenrassen aan de wortel van de staart (dikke staart). Bij de grote vee Bij vlees- en vlees- en melkrassen bevinden groepen vetcellen zich in lagen los vezelig, ongevormd bindweefsel skeletspieren. Vlees verkregen van dergelijke dieren heeft het beste smaak kwaliteiten en wordt “marmer” genoemd.

De structurele eenheid van wit vetweefsel bestaat uit bolvormige vetcellen met een diameter tot 120 micron. Tijdens de celontwikkeling verschijnen vettige insluitsels in het cytoplasma eerst in de vorm van kleine verspreide druppels, die later samensmelten tot één grote druppel.

Totale hoeveelheid wit vetweefsel bij dieren verschillende types, ras, geslacht, leeftijd, vetheid varieert van 1 tot 30% van het levend lichaamsgewicht. Reservevetten zijn de meest calorierijke stoffen; bij de oxidatie in het lichaam komt een grote hoeveelheid energie vrij (1 g vet = 39 kJ).

Onderhuids vetweefsel is van groot belang om het lichaam te beschermen tegen mechanische schade en beschermt tegen warmteverlies. Vetweefsel langs de neurovasculaire bundels zorgt voor relatieve isolatie, bescherming en beperking van de mobiliteit. Clusters van vetcellen combineren met bundels collageenvezels in de huid van de voetzolen en poten om schokabsorptie tijdens beweging te bieden. Vetweefsel dient als waterdepot. De vorming van water is een belangrijk kenmerk van de vetstofwisseling bij dieren die in droge gebieden leven (kamelen).

Tijdens het vasten maakt het lichaam vooral gebruik van reservevetten uit vetopslagcellen, waarin de vetinsluitsels afnemen en verdwijnen. Het vetweefsel van de oogbaan, het epicardium en de poten blijft behouden, zelfs bij ernstige uitputting.

De kleur van het vetweefsel is afhankelijk van de soort, het ras en het type voeding van de dieren. Bij de meeste dieren, met uitzondering van varkens en geiten, bevat het vet het pigment caroteen, dat dit afgeeft geel vetweefsel. Bij runderen bevat het pericardiale vetweefsel veel collageenvezels. Niervet wordt genoemd vetweefsel rondom de urineleiders.

In het ruggedeelte bevat het vetweefsel van varkens spierweefsel, maar ook vaak haarzakjes (stoppels) en haarzakjes. In het gebied van het peritoneum is er een ophoping van vetweefsel - het zogenaamde mesenteriale of mesenteriale vet, dat een zeer groot aantal lymfeklieren bevat die oxidatieve processen en vetafbraak versnellen. Mesenteriaal vet bevat vaak bloedvaten; varkens hebben bijvoorbeeld meer slagaders en runderen hebben meer aderen.

Ingewanden zijn vetweefsel dat zich onder het peritoneum bevindt. Het bevat een groot aantal vezels die zich in schuine en loodrechte richtingen bevinden. Soms worden pigmentkorrels aangetroffen in het vetweefsel van varkens, waarbij bruine of zwarte vlekken zichtbaar worden.

Bruin vetweefsel wordt in aanzienlijke hoeveelheden aangetroffen bij knaagdieren en dieren in winterslaap, maar ook bij pasgeboren dieren van andere soorten. Dit weefsel bevindt zich voornamelijk onder de huid tussen de schouderbladen cervicale regio, in het mediastinum en langs de aorta. Bruin vetweefsel bestaat uit relatief kleine cellen die heel strak op elkaar passen en qua uiterlijk lijken op klierweefsel. Talrijke zenuwvezels, verweven met een dicht netwerk van bloedcapillairen, naderen de cellen.

Bruine vetweefselcellen worden gekenmerkt door centraal gelegen kernen en de aanwezigheid van kleine vetdruppeltjes in het cytoplasma die niet samensmelten tot een grote druppel. In het cytoplasma tussen de vetdruppeltjes bevinden zich glycogeenkorrels en talrijke mitochondriën, gekleurde eiwitten van het elektronentransportsysteem -? cytochromen die de bruine kleur aan dit weefsel geven.

In de cellen van bruin vetweefsel vinden oxidatieve processen intensief plaats waarbij een aanzienlijke hoeveelheid energie vrijkomt. Het grootste deel van de opgewekte energie wordt echter niet besteed aan de synthese van ATP-moleculen, maar aan de opwekking van warmte. Deze eigenschap van bruinweefsel-lipocyten is belangrijk voor de temperatuurregulatie bij pasgeboren dieren en voor het opwarmen van dieren na het ontwaken uit de winterslaap.

Pigmentcellen (pigmentocyten) hebben in de regel processen in het cytoplasma, er zijn veel donkerbruine of zwarte pigmentkorrels uit de melaninegroep. Het bindweefsel van de huid van lagere gewervelde dieren: reptielen, amfibieën, vissen bevat een aanzienlijk aantal pigmentcellen - chromatoforen, die de ene of de andere kleur bepalen. buitenhoes en het uitvoeren van een beschermende functie. Bij zoogdieren zijn pigmentcellen voornamelijk geconcentreerd in weefsels oogbol- sclera, choroidea en iris, evenals in het ciliaire lichaam.

Het wordt weergegeven door twee componenten: de belangrijkste (amorfe) substantie - een structuurloze matrix met een gelatineuze consistentie; collageen- en elastische vezels die zich relatief los en willekeurig bevinden.

De hoofdsubstantie bevat zure mucopolysachariden met een hoog molecuulgewicht: hyaluronzuur, chondroïtinezwavelzuur, heparine. Deze chemische componenten komen vrij uit zowel cellen als bloedplasma. De hoeveelheid van deze stoffen in verschillende gebieden bindweefsel is niet hetzelfde. In de buurt van haarvaten en kleine vaten, in gebieden die vetlagen bevatten, of in weefsel dat rijk is aan reticulaire cellen, is er weinig basissubstantie, maar aan de grenzen met het epitheel is er juist veel. In deze gebieden vormt de grondsubstantie samen met de reticulaire vezels aangrenzende basaalmembranen, die vaak duidelijk zichtbaar zijn.

De toestand van de basissubstantie kan veranderen en afhankelijk hiervan verandert ook het uiterlijk van het basaalmembraan. Als de hoofdsubstantie vloeibaar is, heeft de grenslaag een vezelachtige structuur; als het dicht is, steken de contouren van de vezels niet uit en ziet het membraan er homogeen uit.

De hoofdsubstantie vult de gaten tussen cellen, vezels en microvasculaire vaten. De structuurloze grondsubstantie in de vroege stadia van de weefselontwikkeling overheerst kwantitatief over de vezels.

De hoofdsubstantie is een gelachtige massa die in staat is de consistentie over een breed bereik te veranderen, wat de consistentie ervan aanzienlijk beïnvloedt Functionele eigenschappen. Door chemische samenstelling het is een zeer labiel complex bestaande uit glycosaminoglycanen, proteoglycanen, glycoproteïnen, water en anorganische zouten. De belangrijkste chemische hoogpolymeersubstantie in dit complex is een niet-gesulfateerd type glycosaminoglycanen - hyaluronzuur. Onvertakte ketens van hyaluronzuurmoleculen vormen talloze bochten en vormen een soort moleculair netwerk, in de cellen en kanalen waarvan weefselvloeistof zich bevindt en circuleert. Door de aanwezigheid van dergelijke moleculaire ruimtes in de hoofdsubstantie zijn er voorwaarden voor beweging verschillende stoffen van bloedcapillairen en producten van het cellulaire metabolisme in de tegenovergestelde richting - naar bloed- en lymfatische haarvaten voor daaropvolgende uitscheiding uit het lichaam.

Collageenvezels zien eruit als lintachtige strengen die in verschillende richtingen zijn georiënteerd. De vezels vertakken zich niet, ze hebben weinig rek, hebben een hoge treksterkte (bestand tegen maximaal 6 kg per 1 mm2 doorsnede) en kunnen tot bundels worden gecombineerd. Bij langdurig koken vormen collageenvezels lijm (uit het Engels, kolla - lijm).

De sterkte van collageenvezels is te danken aan hun fijne structurele organisatie. Elke vezel bestaat uit fibrillen met een diameter tot 100 nm, parallel aan elkaar gelegen en ondergedompeld in een interfibrillaire substantie die eiwitten, glycosaminoglycanen en proteoglycanen bevat. Collageenvezels variëren in mate van volwassenheid. De vezels die onlangs tijdens de ontstekingsreactie zijn gevormd, bevatten een aanzienlijke hoeveelheid van een cementerende polysacharidesubstantie, die in staat is zilver te reduceren wanneer coupes worden behandeld met zilverzouten. Daarom worden jonge collageenvezels vaak argyrofiele vezels genoemd; de hoeveelheid van deze stof neemt af.

Tijdens elektronenmicroscopie worden langs de lengte van de fibril karakteristieke dwarsstrepen waargenomen - afwisseling van donkere en lichte strepen met een bepaalde herhalingsperiode, namelijk een donker en een licht segment vormen samen één periode met een lengte van 64... 70 nm. Deze strepen zijn het duidelijkst zichtbaar op negatief gekleurde preparaten van collageenfibrillen. Op positief gekleurde preparaten van collageenfibrillen wordt, naast de belangrijkste donker-licht-periodiciteit, een complex patroon van dunnere elektronendichte strepen onthuld, gescheiden door smalle intervallen van 3...4 nm breed.

De fibril bestaat uit dunnere protofibrillen van het eiwit tropocollageen. Protofibrillen hebben een lengte van 280...300 nm en een breedte van 1,5 nm. De vorming van een fibril is het resultaat van een karakteristieke groepering van monomeren in de longitudinale en transversale richtingen.

Het tropocollageenmolecuul heeft een asymmetrische structuur, waarbij vergelijkbare aminozuursequenties tegenover elkaar liggen en er smalle secundaire donkergekleurde strepen verschijnen. Elk tropocollageenmolecuul is een helix van drie polypeptideketens die bij elkaar worden gehouden door waterstofbruggen. De unieke structuur van tropocollageen is te danken aan hoge inhoud glycine, oxylysine en hydroxyproline.

Elastische vezels hebben verschillende diktes (van 0,2 micron in los bindweefsel tot 15 micron in ligamenten). Op filmpreparaten van bindweefsel gekleurd met hematoxyline en eosine zien de vezels eruit als afzonderlijke dunne, vertakte, homogene filamenten die een netwerk vormen. Om elastische netwerken selectief te identificeren, worden speciale kleurstoffen gebruikt: orceïne, resorcinol-fuchsine. In tegenstelling tot collageen worden elastische vezels niet gecombineerd tot bundels, hebben ze een lage sterkte, zijn ze zeer goed bestand tegen zuren en logen, hitte en de hydrolyserende werking van enzymen (met uitzondering van elastase).

Door elektronenmicroscopie onderscheidt de structuur van de elastische vezel zich door een transparanter amorf centraal deel, bestaande uit het elastine-eiwit, en een perifeer deel, dat een groot aantal elektronendichte microfibrillen van glycoproteïne-aard bevat, in de vorm van buizen met een diameter van ongeveer 10 nm.

De vorming van elastische vezels in bindweefsel wordt veroorzaakt door synthetische en secretoire functies fibroblasten. Er wordt aangenomen dat eerst een raamwerk van microfibrillen wordt gevormd in de onmiddellijke nabijheid van fibroblasten, en dat vervolgens de vorming van een amorf deel uit de elastinevoorloper, proelastine, wordt bevorderd. Onder invloed van enzymen worden proelastinemoleculen ingekort en omgezet in kleine, bijna bolvormige tropo-elastinemoleculen. Wanneer elastine wordt gevormd, worden tropo-elastinemoleculen met elkaar verbonden met behulp van desmosine en isodesmosine, die in andere eiwitten afwezig zijn. Bovendien bevat elastine geen oxylysine en polaire zijketens, waardoor de elastische vezels zeer stabiel zijn.

Bindweefsel vervult vele functies in het lichaam, waarvan de belangrijkste zijn:

• - trofisch: deelname aan het metabolisme tussen bloed en andere weefsels, waarbij de homeostase in het orgaan en lichaam wordt gehandhaafd;
• - kunststof - Actieve participatie in de processen van aanpassing, regeneratie, wondgenezing;
• - mechanisch, ondersteunend, vormend (het weefsel maakt deel uit van de capsule en het stroma van veel organen, terwijl het een regulerend effect heeft op de proliferatie en differentiatie van cellen van andere weefsels - epitheel, spieren, hematopoëtisch weefsel, enz.);

immuun (vanwege de processen van fagocytose, de productie van immunoglobulinen, enz.).

Bindweefsel ontwikkelt zich uit mesenchym en wordt gekenmerkt door een verscheidenheid aan cellen en een ontwikkelde intercellulaire substantie.

Intercellulaire substantie is een product van de vitale activiteit van bindweefselcellen, een niet-levende component die wordt vertegenwoordigd door vezels en een amorfe (basische, hechtende) substantie.

De hoofdsubstantie bevat eiwitten, polysachariden, water, lipiden en meer complexe complexen organische bestanddelen. Van de laatste zijn vooral de volgende belangrijk: glycosaminoglycaan, proteoglycanen, gpicoproteïnen - ze vervullen de functie van "moleculaire lijm".

De tweede component van de intercellulaire substantie zijn vezels. Het kunnen collageen zijn. reticulair en elastisch.

Er worden de volgende bindweefselcellen onderscheiden:

Fibroblastische cellen, macrofagen, cellen vaatwand mestcellen, plasmacellen, vetcellen, pigmentcellen, reticulaire cellen,

Los, ongevormd bindweefsel komt het meest voor in het lichaam. Het vormt het stroma (raamwerk, mechanische basis) en omhulsels van veel organen, vult de ruimte tussen organen, begeleidt bloedvaten en zenuwen, waardoor de trofische en adaptieve functies van dit weefsel bijzonder goed tot uitdrukking komen. De papillaire laag van de dermis, de lamina propria van de slijmvliezen en de submucosa van de holle membranen bestaan ​​eveneens uit los, ongevormd bindweefsel. interne organen. Bijna alle hierboven genoemde celtypen worden erin aangetroffen, maar de amorfe substantie overheerst kwantitatief over de cellen en vezels.

Dicht vezelig bindweefsel bestaat voornamelijk uit vezels en bevat minder grondsubstantie en cellen. Een voorbeeld van dicht, gevormd bindweefsel zijn pezen en ligamenten, waarin collageen- of elastische vezels in geordende parallelle bundels liggen, en een voorbeeld van dicht, ongevormd bindweefsel is de reticulaire laag van de dermis, capsules van verschillende organen, fascia, enz. .

Placenta, de betekenis ervan, verschijning in de evolutie. Soorten placenta's. Menselijke placenta: type, structuur, functies. Structuur en betekenis van de placentabarrière.

De placenta is de belangrijkste schakel tussen moeder en foetus en behoort tot het villeuze hemochoriale type. De menselijke placenta is schijfvormig; de structurele en functionele eenheid is de zaadlob. De naam van het orgel komt uit het Lat. placenta - taart, platbrood, pannenkoek.

Er zijn twee oppervlakken in de placenta. Het oppervlak dat naar de foetus is gericht, wordt het foetale oppervlak genoemd. Het is bedekt met een gladde amnion, waardoor men kan kijken grote schepen. Het moederoppervlak van de placenta is naar de baarmoederwand gericht. Met haar externe inspectie De grijsrode kleur en ruwheid trekken de aandacht. Hier verdeelt de placenta zich in zaadlobben.

Het foetale deel van de placenta wordt in de volgende volgorde gevormd. Het trofectoderm van de blastocyst, wanneer het embryo op de 6-7e dag van ontwikkeling de baarmoeder binnengaat, differentieert zich tot een trofoblast, die de eigenschap heeft zich aan het baarmoederslijmvlies te hechten. In dit geval differentieert het cellulaire deel van de trofoblast zich in twee delen - samen met de cellulaire component verschijnt het symplastische deel van de trofoblast aan de buitenkant.

Het is deze laatste, vanwege zijn meer gedifferentieerde toestand, die in staat is implantatie en onderdrukking te verzekeren immuun reactie moederlijk organisme om een ​​genetisch vreemd voorwerp (blastocyst) in het weefsel te introduceren. Door de ontwikkeling en vertakking van de symplastotrofoblast verschijnen er primaire villi, waardoor het contactgebied van de trofoblast met de weefsels van de baarmoeder toeneemt.

Tijdens implantatie nemen de proliferatieve processen in het embryo toe, er verschijnt extra-embryonale mesenchym, dat de cytotrofoblast van binnenuit bekleedt en de bron is van de ontwikkeling van bindweefsel in de villi. Dit is hoe secundaire villi worden gevormd. In dit stadium wordt de trofoblast gewoonlijk het chorion of villous membraan genoemd.

Dit weefsel wordt door het hele lichaam verspreid, behoudt zijn integriteit en geeft het bepaalde vormen. Het bestaat uit vezels, collageen en elastiek, grondsubstantie en negen verschillende soorten cellen. De vezels en cellen van los bindweefsel worden aangetroffen in een halfvloeibare matrix of grondsubstantie.

Basisstof.

De hoofdsubstantie bestaat uit weefsel, of extracellulaire, vloeistof en macromoleculen, voornamelijk polysachariden, die een sol of gel vormen. De hoofdsubstantie creëert een geschikte omgeving voor de diffusie van voedingsstoffen van haarvaten naar cellen en weefselvezels en zorgt voor de beweging van cellulaire metabolische producten in de tegenovergestelde richting. Bij pathologische aandoeningen kan weefselvloeistof zich in overmaat ophopen, een aandoening die oedeem wordt genoemd.

Bindweefselcellen.

(1) Fibroblasten zijn het meest voorkomende celtype in los bindweefsel. Ze hebben een spoelvormige of stervormige vorm en een ovale kern. Het cytoplasma van de cel is basofiel vanwege de grote hoeveelheid ruw endoplasmatisch reticulum. Fibroblasten produceren collageen, reticuline en elastische vezels.

(2) Macrofagen. Dit zijn zeer mobiele grote cellen die verschillende vormen kunnen aannemen. Dit is waarschijnlijk de reden waarom ze veel kregen verschillende namen: histiocyten, aasetercellen, fagocyten, rondzwervende cellen. Ze maken deel uit van het fagocytische mononucleaire celsysteem en zijn van nature fagocyten. Ze hebben een ronde kern. Bij het bestuderen van het cytoplasma van deze cellen onder een lichtmicroscoop werden geen kenmerken onthuld, maar bij het bestuderen van elektronenmicroscopie bleek dat het cytoplasma van macrofagen een groot aantal lysosomen bevat. Identificatie van macrofagen wordt uitgevoerd door inkt in te brengen, die ze absorberen, waardoor hun cytoplasma zwart wordt. Wanneer een deeltje of massa vreemd materiaal aanwezig is in los bindweefsel, smelten macrofagen samen en vormen gigantische vreemde lichaamscellen. Dit gebeurt onder bepaalde pathologische omstandigheden van het lichaam. In de lymfeklieren, milt, beenmerg en lever bevinden zich vaste macrofagen in de wanden van de vaatruimten. Ze behoren vaak tot fagocytische reticulaire of reticulo-endotheliale cellen.

(3) Vetcellen. Dit zijn grote bolvormige cellen, in het midden waarvan zich een grote druppel vet bevindt, die de cel zo sterk uitrekt dat het cytoplasma naar de periferie wordt geduwd en in de vorm van een dunne laag blijft, terwijl de kern enigszins afgeplat wordt. Vetcellen leven lang en delen zich niet in het volwassen lichaam. Vaak zijn ze onderdeel van los bindweefsel, maar als het weefsel geheel uit vetcellen bestaat, dan is het vetweefsel. Het uiterlijk van een vetcel bij onderzoek onder een lichtmicroscoop hangt af van de verwerkingsmethode. Als er geen vetoplosmiddelen in de bedrading worden gebruikt, blijft een druppel vet achter en kan deze verkleuren. Als het vet oplost, lijkt de cel op een schaduw, dat wil zeggen dat bij onderzoek met een lichtmicroscoop alleen het celmembraan zichtbaar is, samen met een dunne laag cytoplasma. Druppels in vetcellen zijn neutrale vetten, bestaande uit triglyceriden en verkeren bij lichaamstemperatuur in de staat van vloeibare olie. Ze vertegenwoordigen een opslagplaats van hoogcalorische ‘brandstof’, die relatief licht is.

(4) Mestcellen. Zo veel mestcellen aangetroffen in los bindweefsel van de huid en slijmvliezen, maar ook langs kleine bloedvaten. Dit zijn vrij grote cellen met een ovale of ronde kern. In het cytoplasma van de cellen bevindt zich een groot aantal korrels die metachromasie hebben en positief kleuren in de PAS-reactie. Deze korrels lossen echter op in water en worden niet gefixeerd in preparaten behandeld met vloeistoffen op waterbasis. Ze bevatten het antistollingsmiddel heparine en het anafylactische middel histamine. Mestcellen hebben een lange levensduur en lijken zich te kunnen delen. Het is bekend dat mestcellen nog twee andere anafylactische componenten bevatten: de eosinofiele aantrekkingsfactor en de langzaam reagerende stof. Mestcellen hebben ook een hoge affiniteit voor IgE-antilichamen die zich hechten aan mestcellen. Dit wordt bereikt omdat mestcellen oppervlaktereceptoren hebben voor het constante gebied van het antilichaam. Een antigeen van het overeenkomstige type (allergeen) vormt een antigeen-antilichaamcomplex, wat leidt tot degranulatie van mestcellen, waarna symptomen van anafylaxie ontstaan ​​(hooikoorts, astma, urticaria, enz.). Antihistaminica verminderen de ernst van allergische reacties en ziekten.

(5, 6) Lymfocyten en plasmacellen. Deze cellen zijn een integraal onderdeel van los bindweefsel. Een beschrijving van hun structuren en functies wordt gegeven in het hoofdstuk “Lymfo-myeloïde complex”.

(7) Eosinofielen. Deze cellen kunnen vanuit de bloedbaan migreren naar los bindweefsel en terug. Hun kenmerken worden ook gegeven in het hoofdstuk “Lymfo-myeloïde complex”.

(8) Pigmentcellen. Soms zijn er in los bindweefsel chromatoforen, waarvan het cytoplasma melanine omvat.

(9) Ongedifferentieerde mesenchymale cellen. Veel wetenschappers zijn van mening dat ondanks het gebrek aan vermogen van bindweefselcellen om te delen, hun aantal kan toenemen na passende stimulatie. Er is een mening dat in losse stof er zijn cellen van ongedifferentieerd bindweefsel met pluripotente vermogens. Als voorbeeld worden pericyten van capillaire wanden gegeven.

Endotheel en mesothelium.

De oppervlakken van het bindweefsel zijn bekleed met afgeplatte cellen, die door veel histologen worden geclassificeerd als plaveiselepitheelcellen, hoewel deze cellen op basis van veel onderzoeken als gemodificeerde fibroblasten worden beschouwd. Het endotheel bekleedt de binnenwanden van bloedvaten en andere vasculaire ruimten, waaronder de durale veneuze sinussen, de hartholte, lymfevaten, de subarachnoïdale ruimte, de voorste oogkamer en de labyrintische holte van het binnenoor.

Voering van cellen sereuze gaatjes lichaam (pleura, pericardium, peritoneum en tunica vaginalis) lijken qua structuur op endotheelcellen, maar worden gewoonlijk geclassificeerd als mesotheelcellen.

Pezen, ligamenten en aponeurosen.

Deze relatief avasculaire weefsels bestaan ​​uit dichte parallelle primaire bundels van type I collageenvezels, in de nauwe ruimtes waartussen zich langwerpige fibroblasten bevinden. In dwarsdoorsnede zijn deze fibroblasten en hun kernen stervormig. Primaire bundels worden door los bindweefsel verzameld in secundaire bundels.

Elastisch ligament

In het nekgewricht bevinden zich aanzienlijk geëxpandeerde elastische vezels, min of meer evenwijdig aan de lange as van het ligament, en omgeven door een dunne laag los bindweefsel waarin fibroblasten het overheersende celtype zijn.

BINDWEEFSEL

Bindweefsels is een complex van mesenchymale derivaten bestaande uit cellulaire verschillen en een grote hoeveelheid intercellulaire substantie (vezelstructuren en amorfe substantie) die betrokken zijn bij het handhaven van de homeostase interne omgeving en verschilt van andere weefsels door hun lagere behoefte aan aerobe oxidatieve processen.

Bindweefsel maakt meer dan 50% van het menselijk lichaamsgewicht uit. Het neemt deel aan de vorming van het stroma van organen, de lagen tussen andere weefsels, de dermis van de huid en het skelet.

Het concept van bindweefsels (weefsels van de interne omgeving, ondersteunende trofische weefsels) combineert weefsels die niet identiek zijn qua morfologie en functies, maar die wel enkele kenmerken hebben. algemene eigenschappen en zich ontwikkelen vanuit één enkele bron: mesenchymen.

Structurele en functionele kenmerken van bindweefsels:

Interne indeling in organisme;

De overheersing van intercellulaire substantie over cellen;

Verscheidenheid aan celvormen;

De gemeenschappelijke oorsprongsbron is mesenchym.

Functies van bindweefsels:

1. mechanisch;

2. ondersteunen en vormgeven;

3. beschermend (mechanisch, niet-specifiek en specifiek immunologisch);

4. reparatief (plastisch).

5. trofisch (metabolisch);

6. morfogenetisch (structuurvormend).

Eigenlijk bindweefsel:

Vezelig bindweefsel:

Los vezelig, ongevormd bindweefsel

Ongevormd

Dicht vezelig bindweefsel:

Ongevormd

Versierd

Bindweefsels met bijzondere eigenschappen:

Reticulair weefsel

Vetweefsel:

Slijm

· Pigment

LOS VEZELIG ONGEVORMD BINDWEEFSEL

Eigenaardigheden:

veel cellen, weinig intercellulaire substantie (vezels en amorfe substantie)

Lokalisatie:

vormt het stroma van veel organen, de adventitia van de bloedvaten, bevindt zich onder het epitheel - vormt zijn eigen lamina van slijmvliezen, de submucosa, bevindt zich tussen spiercellen en vezels

Functies:

1. Trofische functie: pvst bevindt zich rond de bloedvaten en reguleert de stofwisseling tussen het bloed en de weefsels van het orgaan.

2. De beschermende functie is te danken aan de aanwezigheid van macrofagen, plasmacellen en leukocyten in de pvst. Antigenen die de I-epitheelbarrière van het lichaam doorbreken, ontmoeten de II-barrière - cellen van niet-specifieke (macrofagen, neutrofiele granulocyten) en immunologische verdediging (lymfocyten, macrofagen, eosinofielen).

3. Ondersteuning-mechanische functie.

4. Plastische functie - neemt deel aan de regeneratie van organen na schade.

CELLEN (10 soorten)

1. Fibroblasten

Fibroblastische differentiecellen: stam- en semi-stamcellen, laaggespecialiseerde fibroblasten, gedifferentieerde fibroblasten, fibrocyten, myofibroblasten, fibroclasten.

- Stam- en semi-stamcellen- dit zijn kleine cambiale reservecellen die zich zelden delen.

1. Niet-gespecialiseerde fibroblast- kleine, zwak vertakte cellen met basofiel cytoplasma (vanwege het grote aantal vrije ribosomen), organellen komen slecht tot expressie; deelt zich actief door mitose, speelt geen significante rol in de synthese van intercellulaire substantie; als gevolg van verdere differentiatie verandert het in gedifferentieerde fibroblasten.

2. Gedifferentieerde fibroblasten- de functioneel meest actieve cellen van deze serie: ze synthetiseren vezeleiwitten (proelastine, procollageen) en organische componenten van de hoofdsubstantie (glycosaminoglycanen, proteoglycanen). In overeenstemming met hun functie hebben deze cellen alle morfologische kenmerken van een eiwitsynthetiserende cel - in de kern: duidelijk gedefinieerde nucleoli, vaak meerdere; euchromatine overheerst; in het cytoplasma: het eiwitsyntheseapparaat is goed tot expressie gebracht (korrelige EPS, lamellair complex, mitochondriën). Op lichtoptisch niveau - zwak vertakte cellen met onduidelijke grenzen, met basofiel cytoplasma; de kern is licht, met nucleoli.

Er zijn 2 populaties fibroblasten:

· Van korte duur (meerdere weken) Functie: beschermend.

· Lange levensduur (meerdere maanden) Functie: bewegingsapparaat.

3. fibrocyten- volwassen en verouderende cel van deze serie; spoelvormige, zwak vertakte cellen met licht basofiel cytoplasma. Ze hebben alle morfologische kenmerken en functies van gedifferentieerde fibroblasten, maar komen in mindere mate tot uiting.

Cellen uit de fibroblastische reeks zijn de meest talrijke pvst-cellen (tot 75% van alle cellen) en produceren het grootste deel van de intercellulaire substantie.

4. De antagonist is fibroclasten- cel met hoge inhoud lysosomen met een reeks hydrolytische enzymen, zorgen voor de vernietiging van de intercellulaire substantie. Cellen met hoge fagocytische en hydrolytische activiteit nemen deel aan de "resorptie" van intercellulaire substantie tijdens de periode van orgaaninvolutie (bijvoorbeeld de baarmoeder na de zwangerschap). Ze combineren de structurele kenmerken van fibrilvormende cellen (ontwikkeld granulair endoplasmatisch reticulum, Golgi-apparaat, relatief grote maar weinig mitochondriën), evenals lysosomen met hun karakteristieke hydrolytische enzymen.

5. Myofibroblast- een cel die contractiele actomyosine-eiwitten in het cytoplasma bevat en daarom kan samentrekken. Cellen die morfologisch vergelijkbaar zijn met fibroblasten, combineren het vermogen om niet alleen collageen, maar ook contractiele eiwitten in aanzienlijke hoeveelheden te synthetiseren. Er is vastgesteld dat fibroblasten kunnen transformeren in myofibroblasten, die functioneel vergelijkbaar zijn met gladde spiercellen, maar in tegenstelling tot de laatste hebben ze een goed ontwikkeld endoplasmatisch reticulum. Dergelijke cellen worden waargenomen in granulatieweefsel tijdens wondgenezing en in de baarmoeder tijdens de zwangerschap. Ze nemen deel aan de wondgenezing en brengen de randen van de wond tijdens het samentrekken dichter bij elkaar.

2. Macrofagen

Volgende cellen pvst in aantal - weefselmacrofagen (synoniem: histiocyten) vormen 15-20% van de pvst-cellen. Ze worden gevormd uit bloedmonocyten en behoren tot het macrofaagsysteem van het lichaam. Grote cellen met een polymorfe (ronde of boonvormige) kern en een grote hoeveelheid cytoplasma. Van de organellen zijn lysosomen en mitochondriën goed gedefinieerd. Ongelijke contour van het cytomembraan, in staat tot actieve beweging.

Functies: beschermende functie door fagocytose en vertering van vreemde deeltjes, micro-organismen, weefselafbraakproducten; deelname aan cellulaire samenwerking op het gebied van humorale immuniteit; productie van het antimicrobiële eiwit lysozym en het antivirale eiwit interferon, een factor die de immigratie van granulocyten stimuleert.

3. Mestcellen (synoniemen: weefselbasofiel, mestcel, mestcel)

Ze vormen 10% van alle pvst-cellen. Ze bevinden zich meestal rond bloedvaten. Een rondovale, grote, soms vertakte cel met een diameter tot 20 µm, met veel basofiele korrels in het cytoplasma. De korrels bevatten heparine en histamine, serotonine, chymase, tryptase. Wanneer gekleurd, hebben mestcelkorrels de eigenschap metachromasie- verandering in kleurstof. De voorlopers van weefselbasofielen zijn afkomstig van hematopoëtische stamcellen van het rode beenmerg. De processen van mitotische deling van mestcellen worden uiterst zelden waargenomen.

Functies: Heparine vermindert de doorlaatbaarheid van intercellulaire stoffen en de bloedstolling en heeft een ontstekingsremmend effect. Histamine fungeert als antagonist. Het aantal weefselbasofielen varieert afhankelijk van fysiologische omstandigheden lichaam: toename in de baarmoeder, borstklieren tijdens de zwangerschap, en in de maag, darmen, lever - op het hoogtepunt van de spijsvertering. Over het algemeen reguleren mestcellen de lokale homeostase.

4. Plasmocyten

Gevormd uit B-lymfocyten. Qua morfologie lijken ze op lymfocyten, hoewel ze hun eigen kenmerken hebben. De kern is rond en excentrisch gelegen; heterochromatine bevindt zich in de vorm van piramides met een scherpe top naar het midden gericht, van elkaar begrensd door radiale strepen van euchromatine - daarom wordt de kern van plasmacyten afgescheurd als een "wiel met spaken". Het cytoplasma is basofiel, met een lichte “tuin” nabij de kern. Onder een elektronenmicroscoop is het eiwitsyntheseapparaat duidelijk zichtbaar: korrelig EPS, lamellair complex (in het gebied van de lichte "tuin") en mitochondriën. De celdiameter is 7-10 micron. Functie: zijn effectorcellen van humorale immuniteit - ze produceren specifieke antilichamen (gammaglobulinen)

5. Leukocyten

Leukocyten die vrijkomen uit de bloedvaten zijn altijd aanwezig in de RVST.

6. Lipocyten (synoniemen: adipocyt, vetcel).

1). Witte lipocyten- ronde cellen met een smalle strook cytoplasma rond één grote vetdruppel in het midden. Er zijn weinig organellen in het cytoplasma. De kleine kern bevindt zich excentrisch. Bij de vervaardiging van histologische preparaten op de gebruikelijke manier een druppel vet lost op in alcohol en wordt weggespoeld, zodat de resterende smalle ringvormige strook cytoplasma met een excentrisch gelegen kern op een ring lijkt.

Functie: witte lipocyten slaan vet op als reserve (calorierijk energiemateriaal en water).

2). Bruine lipocyten- afgeronde cellen met centrale locatie kernels. Vetachtige insluitsels in het cytoplasma worden gedetecteerd in de vorm van talrijke kleine druppeltjes. Het cytoplasma bevat veel mitochondriën met een hoge activiteit van het ijzerhoudende (bruine kleur) oxidatieve enzym cytochroomoxidase. Functie: bruine lipocyten accumuleren geen vet, maar 'verbranden' het integendeel in de mitochondriën, en de warmte die in dit geval vrijkomt, wordt gebruikt om het bloed in de haarvaten te verwarmen, d.w.z. deelname aan thermoregulatie.

7. Adventitiële cellen

Dit zijn slecht gespecialiseerde cellen die de bloedvaten begeleiden. Ze hebben een afgeplatte of spoelvormige vorm met licht basofiel cytoplasma, een ovale kern en een klein aantal organellen. Tijdens het differentiatieproces kunnen deze cellen, blijkbaar veranderen in fibroblasten, myofibroblasten en adipocyten.

8. Pericyten

Gelegen in de dikte van het basismembraan van de haarvaten; nemen deel aan de regulatie van het lumen van hemocapillairen, waardoor de bloedtoevoer naar omliggende weefsels wordt gereguleerd.

9. Vasculaire endotheelcellen

Ze worden gevormd uit slecht gedifferentieerde mesenchymale cellen en bedekken alle bloed- en lymfevaten van binnenuit; produceren veel biologisch actieve stoffen.

10. Melanocyten (pigmentcellen, pigmentocyten)

Verwerkte cellen met insluitsels van melaninepigment in het cytoplasma. Oorsprong: van cellen die vanuit de neurale lijst migreren. Functie: UV bescherming.

INTERCELLULAIRE STOF

1) Collageenvezels

Onder een lichtmicroscoop zijn dikkere vezels (diameter van 3 tot 130 micron), met een gekrompen (golvend) verloop, gekleurd met zure verf (eosinerood) zichtbaar. Ze bestaan ​​uit collageeneiwit, gesynthetiseerd in fibroblasten en fibrocyten.

Structuur: Er zijn 5 organisatieniveaus:

1) een polypeptideketen bestaande uit zich herhalende sequenties van 3 aminozuren: 1AK - willekeurig, 2AK - proline of lysine, en 3AK - glycine.

2) molecuul - drie polypeptideketens vormen een collageenmolecuul.

3) protofibril - verschillende collageenmoleculen verknoopt door covalente bindingen.

4) microfibrillen - ze worden gevormd door verschillende protofibrillen.

5) fibril - gevormd door bundels protofibrillen.

Onder een polariserende microscoop hebben collageenvezels (fibrillen) longitudinale en transversale strepen. Aangenomen wordt dat elk collageenmolecuul in parallelle rijen een kwart van de lengte verschoven is ten opzichte van de aangrenzende keten, waardoor de afwisselende donkere en lichte strepen ontstaan. In de donkere banden onder een elektronenmicroscoop zijn secundaire dunne dwarslijnen zichtbaar, veroorzaakt door de rangschikking van polaire aminozuren in collageenmoleculen.

Afhankelijk van aminozuur samenstelling, het aantal verknopingen, aangehechte koolhydraten en de mate van hydroxylatie onderscheiden collageen 14 (of 15) verschillende types(in RVST - type I). Collageenvezels rekken niet uit en zijn zeer rekbaar (6 kg/mm2). In water neemt de dikte van de pees als gevolg van zwelling met 50% toe. Het vermogen om te zwellen is meer uitgesproken bij jonge vezels. Bij hittebehandeling in water vormen collageenvezels een klevende substantie (vrouwelijke kolla - lijm), waaraan deze vezels hun naam danken. Functie- zorgen voor mechanische sterkte van RVSt.

2) Elastische vezels

Dunne (d=1-3 micron), minder sterke (4-6 kg/cm2), maar zeer elastische vezels gemaakt van het eiwit elastine (gesynthetiseerd in fibroblasten). Deze vezels hebben geen strepen, hebben een recht verloop en vertakken zich vaak. Selectief goed kleuren met de selectieve kleurstof orceïne.

Structuur: buiten zijn er microfibrillen bestaande uit microfibrillair eiwit, en binnenin is er een eiwit - elastine (tot 90%); elastische vezels rekken goed uit en keren vervolgens terug naar hun oorspronkelijke vorm

Functie: geef het oppervlak elasticiteit en het vermogen om uit te rekken.

3) Reticulaire vezels

Ze worden beschouwd als een soort (onrijpe) collageenvezels, d.w.z. vergelijkbaar qua chemische samenstelling en ultrastructuur, maar in tegenstelling tot collageenvezels hebben ze een kleinere diameter en vormen ze, wanneer ze sterk vertakt zijn, een lusvormig netwerk (vandaar de naam: "reticulair" - vertaald als gaas of lusvormig). Ze bevatten collageen III-type En verhoogd bedrag koolhydraten. De samenstellende componenten worden gesynthetiseerd in fibroblasten en fibrocyten. Rvsts worden in kleine hoeveelheden rond bloedvaten aangetroffen. Ze zijn goed gekleurd met zilverzouten, dus ze hebben een andere naam - argyrofiele vezels.

BASIS (AMORFE) STOF.

Dit type bindweefsel wordt in alle organen aangetroffen, omdat het de bloed- en lymfevaten begeleidt en het stroma van veel organen vormt.

Morfofunctionele kenmerken van cellulaire elementen en intercellulaire substantie.

Structuur. Het bestaat uit cellen en intercellulaire substantie (Fig. 6-1).

Er wordt onderscheid gemaakt tussen:cellen los vezelig bindweefsel:

1. Fibroblasten- de meest talrijke groep cellen, variërend in mate van differentiatie, voornamelijk gekenmerkt door het vermogen om fibrillaire eiwitten (collageen, elastine) en glycosaminoglycanen te synthetiseren met hun daaropvolgende afgifte in de intercellulaire substantie. Tijdens het differentiatieproces worden een aantal cellen gevormd:

stamcellen;

halfstam voorlopercellen;

niet-gespecialiseerde fibroblasten– weinig bewerkte cellen met een ronde of ovale kern en een kleine nucleolus, basofiel cytoplasma, rijk aan RNA.

Functie: hebben een zeer laag niveau van eiwitsynthese en -secretie.

gedifferentieerde fibroblasten(volwassen) - grote cellen (40-50 µm of meer). Hun kernen zijn licht en bevatten 1-2 grote nucleoli. Celgrenzen zijn onduidelijk en wazig. Het cytoplasma bevat een goed ontwikkeld granulair endoplasmatisch reticulum.

Functie: Intensieve biosynthese van RNA, collageen en elastische eiwitten, evenals glycosminoglycanen en proteoglycanen die nodig zijn voor de vorming van de grondsubstantie en vezels.

fibrocyten— definitieve vormen van fibroblastontwikkeling. Ze hebben een spoelvormige vorm en pterygoide processen. Ze bevatten een klein aantal organellen, vacuolen, lipiden en glycogeen.

Functie: de synthese van collageen en andere stoffen in deze cellen wordt sterk verminderd.

— myofibroblasten- functioneel vergelijkbaar met gladde spiercellen, maar in tegenstelling tot de laatste hebben ze een goed ontwikkeld endoplasmatisch reticulum.

Functie: deze cellen worden waargenomen in het granulatieweefsel van het wondproces en in de baarmoeder tijdens de ontwikkeling van de zwangerschap.

- fibroclasten.- cellen met hoge fagocytische en hydrolytische activiteit; ze bevatten een groot aantal lysosomen.

Functie: deelnemen aan de resorptie van intercellulaire substantie.

Rijst. 6-1. Los bindweefsel. 1. Collageenvezels. 2. Elastische vezels. 3. Fibroblasten. 4. Fibrocyten. 5. Macrofaag. 6. Plasmocyt. 7. Vetcel. 8. Weefsel basofiel (mestcel). 9. Pericyte. 10. Pigmentcel. 11. Adventitiële cel. 12. Basisstof. 13. Bloedcellen (leukocyten). 14. Reticulaire cel.

2. Macrofagen– rondzwervende, actief fagocytische cellen. De vorm van macrofagen is anders: er zijn afgeplatte, ronde, langwerpige en onregelmatige vorm. Hun grenzen zijn altijd duidelijk gedefinieerd en de randen zijn gekarteld . Het cytolemma van macrofagen vormt diepe plooien en lange micro-uitsteeksels, met behulp waarvan deze cellen vreemde deeltjes vangen. In de regel hebben ze één kern. Het cytoplasma is basofiel, rijk aan lysosomen, fagosomen en pinocytotische blaasjes, bevat een matige hoeveelheid mitochondria, korrelig endoplasmatisch reticulum, Golgi-complex, glycogeeninsluitsels, lipiden, enz.

Functie: fagocytose, biologisch uitgescheiden in de intercellulaire substantie actieve factoren en enzymen (interferon, lysozym, pyrogenen, proteasen, zure hydrolasen, enz.), die hun verschillende beschermende functies garanderen; produceren monokine-mediatoren, interleukine I, die de DNA-synthese in lymfocyten activeert; factoren die de productie van immunoglobulinen activeren, de differentiatie van T- en B-lymfocyten stimuleren, evenals cytolytische factoren; zorgen voor de verwerking en presentatie van antigenen.

3. Plasmacellen (plasmocyten). Hun grootte varieert van 7 tot 10 micron. De vorm van de cellen is rond of ovaal. De korrels zijn relatief klein, rond of ovaal van vorm en excentrisch gelegen. Het cytoplasma is sterk basofiel en bevat een goed ontwikkeld granulair endoplasmatisch reticulum waarin eiwitten (antilichamen) worden gesynthetiseerd. Slechts een kleine lichtzone nabij de kern, die een zogenaamde bol of binnenplaats vormt, is verstoken van basofilie. Centriolen en het Golgi-complex zijn hier te vinden.

Functies: Deze cellen zorgen voor humorale immuniteit. Ze synthetiseren antilichamen - gammaglobulinen (eiwitten), die worden geproduceerd wanneer een antigeen in het lichaam verschijnt en dit neutraliseren.

4. Weefselbasofielen (mestcellen). Cellen hebben ze verschillende vormen, soms met korte brede processen, wat te wijten is aan hun vermogen tot amoeboïde bewegingen. In het cytoplasma is er een specifieke granulariteit ( van blauwe kleur), die lijkt op korrels van basofiele leukocyten. Het bevat heparine, hyaluronzuur, histamine en serotonine. De organellen van mestcellen zijn slecht ontwikkeld.

Functie: weefselbasofielen zijn regulatoren van de lokale homeostase van bindweefsel. In het bijzonder vermindert heparine de permeabiliteit van intercellulaire stoffen, de bloedstolling en heeft het een ontstekingsremmend effect. Histamine fungeert als antagonist.

5. Adipocyten (vetcellen) – bevinden zich in groepen, minder vaak – afzonderlijk. Deze cellen hopen zich in grote hoeveelheden op en vormen vetweefsel. De vorm van afzonderlijke vetcellen is bolvormig; ze bevatten één grote druppel neutraal vet (triglyceriden), die het gehele centrale deel van de cel beslaat en omgeven is door een dunne cytoplasmatische rand, in het verdikte deel waarvan de kern ligt. In dit opzicht hebben adipocyten de vorm van een zegelring. Bovendien bevat het cytoplasma van adipocyten een kleine hoeveelheid cholesterol, fosfolipiden, gratis vetzuren en etc.

Functie: hebben het vermogen om grote hoeveelheden reservevet te accumuleren, wat deelneemt aan trofisme, energievorming en watermetabolisme.

6. Pigmentcellen– hebben korte, onregelmatig gevormde processen. Deze cellen bevatten in hun cytoplasma het pigment melanine, dat UV-stralen kan absorberen.

Functie: bescherming van cellen tegen de gevolgen van ultraviolette straling.

7. Adventitiële cellen - slecht gespecialiseerde cellen die bloedvaten begeleiden. Ze hebben een afgeplatte of spoelvormige vorm met zwak basofiel cytoplasma, een ovale kern en slecht ontwikkelde organellen.

Functie: fungeert als cambium.

8. Pericyten Ze hebben een vertakte vorm en omringen de bloedcapillairen in de vorm van een mandje, gelegen in de spleten van hun basaalmembraan.

Functie: reguleren veranderingen in het lumen van bloedcapillairen.

9. Leukocyten migreren vanuit het bloed naar het bindweefsel.

Functie: zie bloedcellen.

Intercellulaire substantie omvat de hoofdsubstantie en de vezels die zich daarin bevinden - collageen, elastisch en reticulair.

NAAR collageen vezels in los, ongevormd vezelachtig bindweefsel bevinden ze zich in verschillende richtingen in de vorm van gedraaide ronde of afgeplatte strengen van 1-3 micron of meer dik. Hun lengte is onbepaald. Interne structuur collageenvezels worden bepaald door fibrillair eiwit - collageen, dat wordt gesynthetiseerd in de ribosomen van het granulaire endoplasmatisch reticulum van fibroblasten. Er zijn verschillende organisatieniveaus in de structuur van deze vezels (Fig. 6-2):

— Het eerste is het moleculaire niveau — vertegenwoordigd door collageeneiwitmoleculen met een lengte van ongeveer 280 nm en een breedte van 1,4 nm. Ze zijn opgebouwd uit tripletten - drie polypeptideketens van de collageenvoorloper - procollageen, gedraaid tot een enkele helix. Elke procollageenketen bevat sets van drie verschillende aminozuren, die over de hele lengte vele malen en regelmatig worden herhaald. Het eerste aminozuur in een dergelijke set kan elk aminozuur zijn, het tweede kan proline of lysine zijn en het derde kan glycine zijn.

Rijst. 6-2. Niveaus van structurele organisatie van collageenvezels (diagram).

A. I. Polypeptideketen.

II. Collageenmoleculen (tropocollageen).

III. Protofibrillen (microfibrillen).

IV. Een fibril van minimale dikte waarin dwarsstrepen zichtbaar worden.

V. Collageenvezel.

B. Spiraalvormige structuur van het collageenmacromolecuul (volgens Rich); kleine lichte cirkels – glycine, grote lichte cirkels – proline, gearceerde cirkels – hydroxyproline. (Volgens Yu. I. Afanasyev, N.A. Yurina).

- Ten tweede - supramoleculair, extracellulair niveau - vertegenwoordigt collageenmoleculen die in de lengte verbonden zijn en verknoopt zijn via waterstofbruggen. De eerste worden gevormd protofcbrilla, en 5-b-protofibrillen, bij elkaar gehouden door laterale bindingen, vormen microfibrillen met een dikte van ongeveer 10 nm. Ze zijn in een elektronenmicroscoop te onderscheiden in de vorm van licht golvende draden.

— Ten derde, fibrillair niveau. Met de deelname van glycosaminoglycanen en glycoproteïnen vormen microfibrillen fibrilbundels. Het zijn dwarsgestreepte structuren met een gemiddelde dikte van 50–100 nm. De herhalingsperiode van donkere en lichte gebieden is 64 nm.

— Vierde, vezel niveau. De samenstelling van collageenvezels (1-10 micron dik), afhankelijk van de topografie, omvat verschillende fibrillen tot enkele tientallen .

Functie: bepalen van de sterkte van bindweefsels.

Elastische vezels - hun vorm is rond of afgeplat, breed anastomoserend met elkaar. De dikte van elastische vezels is meestal minder dan die van collageen. De belangrijkste chemische component van elastische vezels is bolvormig eiwit elastine, gesynthetiseerd door fibroblasten. Elektronenmicroscopie onthulde dat het elastische vezels in het midden bevatten amorfe component, en aan de rand - microfibrillair. Elastische vezels zijn qua sterkte inferieur aan collageenvezels.

Functie: bepaalt de elasticiteit en rekbaarheid van bindweefsel.

Reticulaire vezels behoren tot het type collageenvezels, maar onderscheiden zich door hun kleinere dikte, vertakkingen en anastomosen. Ze bevatten een verhoogde hoeveelheid koolhydraten, die worden gesynthetiseerd door reticulaire cellen en lipiden. Bestand tegen zuren en logen. Ze vormen een driedimensionaal netwerk (reticulum), waaraan ze hun naam ontlenen.

Hoofdstof is een gelatineus hydrofiel medium, waarvan de vorming plaatsvindt belangrijke rol fibroblasten spelen. Het bevat gesulfateerde (chondroïtinezwavelzuur, keratinesulfaat, enz.) en niet-gesulfateerde (hyaluronzuur) glycosaminoglycanen, die de consistentie en functionele kenmerken van de hoofdsubstantie bepalen. Naast deze componenten omvat de hoofdsubstantie lipiden, albuminen en bloedglobulinen, mineralen (natrium-, kalium-, calciumzouten, enz.).

Functie: transport van metabolieten tussen cellen en bloed; mechanisch (binding van cellen en vezels, celadhesie, enz.); ondersteunend; beschermend; watermetabolisme; regulatie van de ionische samenstelling.