Satelitske celice. Kako se vzbujanje širi vzdolž mišičnega vlakna? Gladko mišično tkivo
A- Vzdolž citoleme.
B- Po sarkotubularnem sistemu.
B- Vzdolž citoplazemske zrnate mreže.
D- Vzdolž citoleme in sarkotubularnega sistema.
D- vzdolž mikrotubulov.
40. Motorni živčni končiči v mišicah se končajo:
A- na plazmalemi specializiranega področja mišičnega vlakna
B- na krvnih žilah
B- na aktinskih diskih
G- na miosatelitnih celicah
D- na miozinskih diskih
Katero tkivo se nahaja med mišičnimi vlakni skeletnega mišičnega tkiva?
A- Retikularno tkivo.
B- Gosto, neformirano vezivno tkivo.
B- Gosto oblikovano vezivno tkivo.
G- Ohlapno vlaknato vezivno tkivo.
Iz katerega embrionalnega rudimenta se razvije srčno mišično tkivo?
A- Iz parietalne plasti splanhnotoma.
B- Iz miotomov.
B- Iz visceralne plasti splanhnotoma.
D- Iz sklerotomov.
43. Kardiomiocitne diade so:
A- dve črti Z
B - en rezervoar sarkoplazemskega retikuluma in en T-tubul
B- en Ι-disk in en A-disk
G - medcelični stiki interkalarnih diskov
Kako se tkivo srčne mišice obnavlja?
A- Z mitotično delitvijo miocitov.
B- Z delitvijo miozatelitnih celic.
B- Z diferenciacijo fibroblastov v miocite.
D- Z znotrajcelično regeneracijo miocitov.
D- Z amitotično delitvijo miocitov.
Katera od naslednjih strukturnih značilnosti NI značilna za srčno mišico?
A- Lokacija jeder v središču kardiomiocita.
B- Lokacija jeder na periferiji kardiomiocita.
B- Razpoložljivost vstavnih diskov.
D- Prisotnost anastomoz med kardiomiociti.
D - v stromi organa ni ohlapnega vezivnega tkiva
Odgovor: B, D.
Kaj se zgodi, ko se sarkomera skrči?
A- Skrajšanje aktinskih in miozinskih miofilamentov.
B- Zmanjšanje širine območja "H".
B- Konvergenca telofragm (Z - črte).
D- Zmanjšanje širine A-diska.
D - Drsenje aktinskih miofilamentov vzdolž miozinskih.
Odgovor: B, C, D.
Kje se nahajajo satelitske celice skeletnega mišičnega tkiva?
A- V perimiziju.
B- V endomiziju.
B- Med bazalno membrano in plazmolemo simplasta.
G- Pod sarkolemo
Kaj je značilno za srčno mišično tkivo?
A- Mišična vlakna so sestavljena iz celic.
B- Dobra celična regeneracija.
B- Mišična vlakna med seboj anastomozirajo.
G- Uravnava ga somatski živčni sistem.
Odgovor: A, B.
Kateri del sarkomere ne vsebuje tankih aktinskih miofilamentov?
A- Na disku I.
B- Na disku A.
B- V območju prekrivanja.
G- V območju H-pasu.
Kako se gladko mišično tkivo razlikuje od progasto skeletnega tkiva?
A- Sestavljen je iz celic.
B- Del sten krvnih žil in notranjih organov .
B- Sestoji iz mišičnih vlaken.
D- Razvije se iz miotomov somitov.
D- Nima progastih miofibril.
Odgovor: A, B, D.
Več pravilnih odgovorov
1. Kateri medcelični stiki so prisotni v interkaliranih diskih:
A- dezmosomi
B- vmesni
B- reža
G-hemidesmosomi
Odgovor: A, B, C.
2. Vrste kardiomiocitov:
A- sekretorni
B- kontraktilna
B - prehodno
G-senzorični
D-prevodni
Odgovor: A, B, D.
3. Sekretorni kardiomiociti:
A- lokaliziran v steni desnega atrija
B- izločajo kortikosteroide
B- izločajo natriuretični hormon
G- vpliva na diurezo
D- spodbuja krčenje miokarda
Odgovor: A, B, D.
4. Odražajo dinamiko procesa histogeneze progasto skeletnega mišičnega tkiva:
A - tvorba mišične cevi
B- diferenciacija mioblastov v prekurzorje simplastov in satelitske celice
B- migracija prekurzorjev mioblasta iz miotoma
D- tvorba simplastnih in satelitskih celic
D - kombinacija simplasta in satelitskih celic za nastanek
skeletno mišično vlakno
Odgovor: C, B, D, A, D.
5. Katere vrste mišičnega tkiva imajo celično strukturo:
A - gladko
B - srčni
B- skeletni
Odgovor: A, B.
6. Struktura sarkomera:
A - del miofibrila, ki se nahaja med dvema H-pasovoma
B- je sestavljen iz A-diska in dveh polovic I-diska
B- pri krčenju se mišica ne skrajša
G- je sestavljen iz aktinskih in miozinskih filamentov
Odgovor: B, G.
7. Postavite stopnje mišične kontrakcije v pravilnem vrstnem redu:
A- vezava Ca 2+ ionov na troponin in sproščanje aktiv
središče na molekuli aktina
B- močno povečanje koncentracije Ca 2+ ionov
B - pritrditev miozinskih glav na molekule aktina
G- odstop miozinskih glav
Odgovor: B, A, C, D
8. Gladke mišične celice:
A- sintetizira komponente bazalne membrane
B- caveolae - analog sarkoplazemskega retikuluma
B-miofibrile so usmerjene vzdolž vzdolžne osi celice
G-gosta telesca – analog T-tubulov
D-aktinski filamenti so sestavljeni samo iz aktinskih filamentov
Odgovor: A, B, D.
9. Bela mišična vlakna:
A- velik premer z močnim razvojem miofibril
B - aktivnost laktat dehidrogenaze je visoka
B - veliko mioglobina
D - dolge kontrakcije, nizka moč
Odgovor: A, B.
10. Rdeča mišična vlakna:
A - hitra, visoka kontrakcijska sila
B - veliko mioglobina
IN - malo miofibril, tanke
G- visoka aktivnost oksidativnih encimov
D- malo mitohondrijev
Odgovor: B, C, D.
11. Med reparativno histogenezo skeletnega mišičnega tkiva se zgodi naslednje:
A - delitev jeder zrelih mišičnih vlaken
B- delitev mioblastov
B-sarkomerogeneza znotraj mioblastov
G- nastanek simplasta
Odgovor: B, G.
12. Kaj imajo skupnega mišična vlakna skeletnega in srčnega mišičnega tkiva:
A- trizvoki
B- prečno progaste miofibrile
B-vstavite diske
G-satelitske celice
D-sarkomera
E - poljubna vrsta kontrakcije
Odgovor: B, D.
13. Označite celice, med katerimi so prisotni vrzelni stiki:
A- kardiomiociti
B- mioepitelijske celice
B-gladki miociti
G-miofibroblasti
Odgovor: A, B.
14. Gladke mišične celice:
A- sintetizira kolagen in elastin
B- vsebuje kalmodulin – analog troponina C
B- vsebuje miofibrile
G-sarkoplazmatski retikulum je dobro razvit
Odgovor: A, B.
15. Vloga bazalne membrane pri regeneraciji mišičnih vlaken:
A- preprečuje širjenje okoliškega vezivnega tkiva in nastanek brazgotin
B - vzdržuje potrebno kislinsko-bazično ravnovesje
B-komponente bazalne membrane se uporabljajo za obnovo miofibril
G- zagotavlja pravilno orientacijo miotubusov
Odgovor: A, G.
16. Poimenujte znake skeletnega mišičnega tkiva:
A- Tvorijo ga celice
B- Jedra se nahajajo vzdolž periferije.
B- Sestoji iz mišičnih vlaken.
G- Ima samo znotrajcelično regeneracijo.
D- Razvije se iz miotomov
Odgovor: B, C, D.
Vse je res, razen
1. Embrionalna miogeneza skeletnih mišic (vse drži razen):
A-mioblast mišic okončin izvira iz miotoma
B- del proliferirajočih mioblastov tvori satelitske celice
B- med mitozo so hčerinski mioblasti povezani s citoplazemskimi mostovi
G- sestavljanje miofibril se začne v miotubah
D-jedra se premaknejo na periferijo miosimplasta
2. Triada skeletnih mišičnih vlaken (vsa so resnična razen):
A-T-tubule tvorijo invaginacije plazmaleme
B- membrane končnih cistern vsebujejo kalcijeve kanalčke
B-vzbujanje se prenaša iz T-tubulov v terminalne cisterne
G-aktivacija kalcijevih kanalčkov povzroči zmanjšanje Ca 2+ v krvi
3. Tipični kardiomiocit (vse drži razen):
B - vsebuje eno ali dve centralno nameščeni jedri
B-T-tubul in cisterna terminalis tvorita diado
G-interkalarni diski vsebujejo desmosome in vrzelne spoje
D- skupaj z aksonom motoričnega nevrona tvori nevromuskularno sinapso
4. Sarkomera (vsa so resnična razen):
Filamenti debeline A so sestavljeni iz miozina in C proteina
B-tanki filamenti so sestavljeni iz aktina, tropomiozina, troponina
B- sarkomera je sestavljena iz enega A-diska in dveh polovic I-diska
G- na sredini I-diska je Z-linija
D - kontrakcija zmanjša širino A-diska
5. Zgradba kontraktilnega kardiomiocita (vse so pravilne razen):
A - urejena razporeditev snopov miofibril, obloženih z verigami mitohondrijev
B- ekscentrična lokacija jedra
B- prisotnost anastomozirajočih mostov med celicami
G- medcelični stiki – interkalarni diski
D - centralno nameščena jedra
6. Med krčenjem mišic se pojavi (vse drži razen):
A - skrajšanje sarkomera
B- skrajšanje mišičnih vlaken
B- skrajšanje aktinskih in miozinskih miofilamentov
G- skrajšanje miofibril
Odgovor: A, B, D.
7. Gladek miocit (vse so pravilne razen):
A - celica v obliki vretena
B- vsebuje veliko število lizosomov
B-jedro se nahaja v središču
D - prisotnost aktinskih in miozinskih filamentov
D - vsebuje vmesna filamenta desmin in vimentin
8. Srčno mišično tkivo (vse drži razen):
A - nezmožen regeneracije
B-mišična vlakna tvorijo funkcionalna vlakna
B-srčni spodbujevalniki sprožijo kontrakcijo kardiomiocitov
D - avtonomni živčni sistem uravnava pogostost kontrakcij
D - kardiomiocit je prekrit s sarkolemo, bazalne membrane ni
9. Kardiomiocit (vsi so resnični razen):
A - valjasta celica z razvejanimi konci
B - vsebuje eno ali dve jedri v središču
B-miofibrile so sestavljene iz tankih in debelih filamentov
G-interkalirani diski vsebujejo desmosome in vrzelne spoje
D - skupaj z aksonom motoričnega nevrona sprednjih rogov hrbtenjače tvori nevromuskularno sinapso
10. Gladko mišično tkivo (vse velja razen):
A - neprostovoljno mišično tkivo
B- je pod nadzorom avtonomnega živčnega sistema
B- kontraktilna aktivnost ni odvisna od hormonskih vplivov
G- tvori mišično oblogo votlih organov
D - sposoben regeneracije
11. Razlika med tkivom srčne mišice in tkivom skeletnih mišic (vse drži razen):
A- Sestavljen je iz celic.
B- Jedra se nahajajo v središču celic.
B- miofibrile se nahajajo vzdolž periferije kardiomiocitov.
D- Mišična vlakna nimajo prečnih prog.
D- Mišična vlakna med seboj anastomozirajo.
Za skladnost
1. Primerjajte vrste mišičnih vlaken z viri njihovega razvoja:
1.progasti skeletni A-mezenhim
2. prečno progasti srčni B-miotom
3.gladka B-visceralna plast
splanhnotom
Odgovor: 1-B, 2-B, 3-A.
Naredi primerjavo.
Miofilamenti: sestavljeni iz beljakovin:
1. miozin A-aktin
2. aktin B-miozin
B-troponin
G-tropomiozin
Odgovor: 1-B, 2-A, C, D.
3. Primerjajte strukturo miofibrila in vrste beljakovin, s katerimi se tvorijo:
1. Z-pas A - vimentin
2. M-linija B- fibroidi e zin
B-C beljakovine
G - α-aktinin
D-desmin
Odgovor: 1-A, D, E; 2-B,V.
- (lat. satellites telesni stražarji, sateliti). 1. S. celice (sin. amfociti, perinevronske celice, Trabantenzel len), ime, ki sta ga Ramon in Cajal (Ramon in Cajal) dala posebnim celicam, ki se nahajajo v živčnih vozliščih cerebrospinalnega sistema med ... ...
Shema strukture kromosomov v pozni profazi in metafazi mitoze. 1 kromatida; 2 centromere; 3 kratka rama; 4 dolga rama. Kromosomski niz (kariotip) človeka (ženske). Kromosomi (grško χρώμα barva in ... Wikipedia
ŽIVČNE CELICE- ŽIVČNE CELICE, glavni elementi živčnega tkiva. Odkril ga je N. K. Ehrenberg in prvi opisal leta 1833. Podrobnejši podatki o N. do. z navedbo njihove oblike in obstoja aksialno-valjastega procesa, pa tudi ... ... Velika medicinska enciklopedija
Virusni delci, ki ne morejo sami zgraditi kapside. Okužijo celice, ki naravno ne odmrejo zaradi starosti (na primer amebe, bakterije). Ko je celica, okužena s satelitskim virusom, okužena z navadnim virusom, potem... ... Wikipedia
- (textus nervosus) niz celičnih elementov, ki tvorijo organe centralnega in perifernega živčnega sistema. Ima lastnost razdražljivosti, N.t. zagotavlja sprejem, obdelavo in shranjevanje informacij iz zunanjega in notranjega okolja,... ... Medicinska enciklopedija
Nevroglija ali preprosto glija (iz drugega grškega νεῦρον "vlakno, živec" in γλία "lepilo") je zbirka pomožnih celic živčnega tkiva. Sestavlja približno 40% prostornine centralnega živčnega sistema. Izraz je leta 1846 uvedel Rudolf Virchow. Glialne celice ... Wikipedia
- (iz Neuro... in grško glía lepilo) glija, celice v možganih, ki s svojimi telesi in procesi zapolnjujejo prostore med živčnimi celicami Nevroni in možganske kapilare. Vsak nevron je obdan z več N. celicami, ki so enakomerno... ... Velika sovjetska enciklopedija
Prilagajanje (prilagajanje) na spreminjajoče se pogoje obstoja je najpogostejša lastnost živih organizmov. Vse patološke procese lahko v bistvu razdelimo v dve skupini: (1) poškodbe (alterativni procesi) in (2) ... ... Wikipedia
- (s) (gliocytus, i, LNH; Glio + hist. cytus cell; sinonim: glialna celica, nevroglialna celica) splošno ime za celične elemente nevroglije. Gliociti plašča (g. mantelli, LNH; sinonim satelitske celice) G., ki se nahajajo na površini telesa... ... Medicinska enciklopedija
- (g. mantelli, LNH; sinonimne satelitske celice) G., ki se nahaja na površini teles nevronov ... Velik medicinski slovar
Mišično tkivo izvaja motorične funkcije telesa. Nekateri histološki elementi mišičnega tkiva imajo kontraktilne enote - sarkomere (glej sliko 6-3). Ta okoliščina nam omogoča razlikovanje med dvema vrstama mišičnega tkiva. En od njih - črtasto(skeletni in srčni) in drugi - gladka. Deluje v vseh kontraktilnih elementih mišičnega tkiva (progasta skeletna mišična vlakna, kardiomiociti, gladkomišične celice - SMC), pa tudi v nemišičnih kontraktilnih celicah. aktomiozinski kemomehanski pretvornik. Kontraktilna funkcija skeletnega mišičnega tkiva (prostovoljne mišice) nadzira živčni sistem (somatska motorična inervacija). Nehotene mišice (srčne in gladke) imajo avtonomno motorično inervacijo, pa tudi razvit humoralni kontrolni sistem. Za SMC je značilna izrazita fiziološka in reparativna regeneracija. Skeletna mišična vlakna vsebujejo matične celice (satelitske celice), zato je skeletno mišično tkivo potencialno sposobno regeneracije. Kardiomiociti so v G 0 fazi celičnega cikla in v tkivu srčne mišice ni izvornih celic. Zaradi tega se mrtvi kardiomiociti nadomestijo z vezivnim tkivom.
Skeletno mišično tkivo
Človek ima več kot 600 skeletnih mišic (približno 40% telesne teže). Skeletno mišično tkivo zagotavlja zavestno in zavestno prostovoljno gibanje telesa in njegovih delov. Glavni histološki elementi: skeletna mišična vlakna (kontrakcijska funkcija) in satelitske celice (kambijska rezerva).
Viri razvoja histološki elementi skeletnega mišičnega tkiva - miotomi in nevralni greben.
Tip miogenih celic sestavljajo naslednje stopnje: miotomske celice (migracija) → mitotični mioblasti (proliferacija) → postmitotični mioblasti (fuzija) → mioblasti
cervikalni tubuli (sinteza kontraktilnih proteinov, tvorba sarkomer) → mišična vlakna (kontrakcijska funkcija).
Mišična cev. Po nizu mitotičnih delitev mioblasti pridobijo podolgovato obliko, se postavijo v vzporedne verige in se začnejo združevati, pri čemer nastanejo miocevke (miotube). V miotubah se sintetizirajo kontraktilne beljakovine in sestavijo miofibrile – kontraktilne strukture z značilnimi prečnimi progami. Končna diferenciacija mišične cevi se pojavi šele po njeni inervaciji.
Muskelfiber. Premik jeder simplasta na periferijo zaključi nastanek progastih mišičnih vlaken.
Satelitske celice- mioblasti G 1, ki so se ločili med miogenezo in se nahajajo med bazalno membrano in plazmalemo mišičnih vlaken. Jedra teh celic predstavljajo 30% pri novorojenčkih, 4% pri odraslih in 2% pri starejših od celotnega števila jeder skeletnih mišičnih vlaken. Satelitske celice so kambialna rezerva skeletnega mišičnega tkiva. Ohranjajo sposobnost miogene diferenciacije, ki zagotavlja rast mišičnih vlaken v dolžino v postnatalnem obdobju. Satelitske celice sodelujejo tudi pri reparativni regeneraciji skeletnega mišičnega tkiva.
SKELETAL MUSCLE FIBER
Strukturna in funkcionalna enota skeletne mišice - simplast - skeletno mišično vlakno (slika 7-1, slika 7-7), ima obliko razširjenega valja s koničastimi konci. Ta valj doseže dolžino 40 mm s premerom do 0,1 mm. Izraz "vlakneni ovoj" (syarcolemma) označimo dve strukturi: plazmolemo simplasta in njegovo bazalno membrano. Med plazemsko membrano in bazalno membrano se nahajata satelitske celice z ovalnimi jedri. Paličasta jedra mišičnega vlakna ležijo v citoplazmi (sarkoplazmi) pod plazmalemo. Kontraktilni aparat se nahaja v sarkoplazmi simplasta - miofibrile, Ca 2+ depo - sarkoplazemski retikulum(gladek endoplazmatski retikulum), pa tudi mitohondrije in glikogenska zrnca. Od površine mišičnih vlaken do razširjenih območij sarkoplazemskega retikuluma so usmerjene cevaste invaginacije sarkoleme - prečni tubuli. (T-cevi). Ohlapno vlaknato vezivo med posameznimi mišičnimi vlakni (endomizij) vsebuje krvne in limfne žile, živčna vlakna. Skupine mišičnih vlaken in vlaknasto vezivno tkivo, ki jih obdaja v obliki ovoja (perimizij) oblikujte snope. Njihova kombinacija tvori mišico, katere gosto vezivno tkivo se imenuje epimizij(Slika 7-2).
Miofibrile
Prečna progastost skeletnih mišičnih vlaken je določena z rednim menjavanjem različnih lomnih količnikov v miofibrilah.
riž. 7-1. Skeletne mišice so sestavljene iz progastih mišičnih vlaken.
Pomemben obseg mišičnih vlaken zasedajo miofibrile. Razporeditev svetlih in temnih diskov v miofibrilah vzporedno drug z drugim sovpada, kar vodi do pojava prečnih prog. Strukturna enota miofibril je sarkomer, ki je sestavljen iz debelih (miozin) in tankih (aktin) filamentov. Desno in spodaj je prikazana razporeditev tankih in debelih filamentov v sarkomeru. G-aktin je globularen, F-aktin je fibrilarni aktin.
riž. 7-2. Skeletna mišica v vzdolžnem in prečnem prerezu. A- vzdolžni rez; B- prečni prerez; IN- prerez posameznega mišičnega vlakna.
območja (diski), ki vsebujejo polarizirano svetlobo – izotropna in anizotropna: svetli (izotropni, I-diski) in temni (anizotropni, A-diski) diski. Različni lom svetlobe diskov je določen z urejeno razporeditvijo tankih in debelih filamentov vzdolž dolžine sarkomera; debele niti najdemo samo v temnih diskih, svetli diski ne vsebujejo debelih niti. Vsak svetlobni disk prečka Z-črta. Območje miofibrila med sosednjima črtama Z je opredeljeno kot sarkomera. sarkomera. Strukturna in funkcionalna enota miofibrila, ki se nahaja med sosednjima črtama Z (slika 7-3). Sarkomer tvorijo tanki (aktinski) in debeli (miozinski) filamenti, ki se nahajajo vzporedno drug z drugim. I-disk vsebuje samo tanke filamente. Na sredini I-diska je Z-linija. En konec tankega filamenta je pritrjen na Z-linijo, drugi konec pa je usmerjen proti sredini sarkomera. Debeli filamenti zavzemajo osrednji del sarkomera - A-disk. Tanke niti se delno prilegajo med debele. Odsek sarkomera, ki vsebuje samo debele filamente, je H-cona. Na sredini H-cone je M-črta. I-disk je del dveh sarkomer. Posledično vsak sarkomer vsebuje en A-disk (temen) in dve polovici I-diska (svetel), formula sarkomera je 1/2 I + A + 1/2 I.
riž. 7-3. sarkomera vsebuje en A-disk (temen) in dve polovici I-diska (svetel). Debeli miozinski filamenti zavzemajo osrednji del sarkomera. Titin povezuje proste konce miozinskih filamentov z Z-linijo. Tanki aktinski filamenti so na enem koncu pritrjeni na Z-linijo, drugi pa je usmerjen v sredino sarmetra in se delno vstavi med debele filamente.
Debela nit. Vsak miozinski filament je sestavljen iz 300-400 molekul miozina in C proteina. Polovica molekul miozina je obrnjena z glavo proti enemu koncu filamenta, druga polovica pa proti drugemu. Ogromna beljakovina titin veže proste konce debelih filamentov na Z-linijo.
Tanka nit sestavljajo aktin, tropomiozin in troponini (slika 7-6).
riž. 7-5. Debela nit. Molekule miozina so sposobne samosestavljanja in tvorijo vretenast agregat s premerom 15 nm in dolžino 1,5 μm. Fibrilarni repi molekule tvorijo jedro debelega filamenta, miozinske glave so razporejene v spiralah in štrlijo nad površino debelega filamenta.
riž. 7-6. Tanka nit- dva spiralno zavita filamenta F-aktina. V utorih spiralne verige leži dvojna vijačnica tropomiozina, vzdolž katere se nahajajo molekule troponina.
Sarkoplazemski retikulum
Vsak miofibril je obdan z redno ponavljajočimi se elementi sarkoplazemskega retikuluma - anastomozirajočimi membranskimi cevmi, ki se končajo v končnih cisternah (sl. 7-7). Na meji med temnim in svetlim diskom se dve sosednji terminalni cisterni dotikata T-tubulov in tvorita tako imenovane triade. Sarkoplazemski retikulum je modificiran gladek endoplazmatski retikulum, ki deluje kot depo kalcija.
Združevanje vzbujanja in kontrakcije
Sarkolema mišičnega vlakna tvori številne ozke invaginacije - prečne tubule (T-tubule). Prodrejo v mišično vlakno in, ki ležijo med dvema končnima cisternama sarkoplazemskega retikuluma, skupaj s slednjimi tvorijo triade. V triadah se vzbujanje prenaša v obliki akcijskega potenciala iz plazemske membrane mišičnega vlakna na membrano terminalnih cistern, tj. proces združevanja vzbujanja in kontrakcije.
INERVACIJA SKELETNIH MIŠIC
Skeletne mišice delimo na ekstrafuzalna in intrafuzalna mišična vlakna.
Ekstrafuzalna mišična vlakna ki opravlja funkcijo mišične kontrakcije, ima neposredno motorično inervacijo - nevromuskularno sinapso, ki jo tvori končna razvejanost aksona α-motonevrona in specializiran odsek plazmaleme mišičnih vlaken (končna plošča, postsinaptična membrana, glej sliko 8-29).
Intrafuzalna mišična vlakna so del občutljivih živčnih končičev skeletnih mišic – mišičnih vreten. Intrafuzalna mišica
riž. 7-7. Fragment skeletnih mišičnih vlaken. Cisterne sarkoplazemskega retikuluma obdajajo vsako miofibrilo. T-tubule se približajo miofibrilam na ravni meja med temnimi in svetlimi diski in skupaj s končnimi cisternami sarkoplazemskega retikuluma tvorijo triade. Mitohondriji ležijo med miofibrili.
Ta vlakna tvorijo nevromuskularne sinapse z eferentnimi vlakni γ-motonevronov in senzorične konce z vlakni psevdounipolarnih nevronov spinalnih ganglijev (sl. 7-9, sl. 8-27). Motorična somatska inervacija skeletne mišice (mišična vlakna) izvajajo α- in γ-motonevroni sprednjih rogov hrbtenice.
riž. 7-9. Inervacija ekstrafuzalnih in intrafuzalnih mišičnih vlaken. Ekstrafuzalna mišična vlakna skeletnih mišic trupa in okončin prejemajo motorično inervacijo iz α-motonevronov sprednjih rogov hrbtenjače. Intrafuzalna mišična vlakna kot del mišičnih vreten imajo tako motorično inervacijo iz γ-motonevronov kot senzorično inervacijo (aferentna vlakna tipa Ia in II senzoričnih nevronov spinalnega ganglija).
možganov in motoričnih jeder kranialnih živcev in senzorična somatska inervacija- psevdounipolarni nevroni senzoričnih spinalnih ganglijev in nevroni senzoričnih jeder kranialnih živcev. Avtonomna inervacija mišičnih vlaken niso zaznali, imajo pa SMC stene krvnih žil skeletnih mišic simpatično adrenergično inervacijo.
KRČENJE IN SPROŠČANJE
Krčenje mišičnih vlaken se pojavi, ko val vzbujanja v obliki živčnih impulzov prispe vzdolž aksonov motoričnih nevronov do nevromuskularnih sinaps (glej sliko 8-29) in sproščanje nevrotransmiterja acetilholina iz končnih vej aksona. . Nadaljnje dogajanje se odvija takole: depolarizacija postsinaptične membrane → širjenje akcijskega potenciala vzdolž plazemske membrane → prenos signala skozi triade do sarkoplazmatskega retikuluma → sproščanje ionov Ca 2 + iz sarkoplazmatičnega retikuluma.
celična mreža → medsebojno delovanje tankih in debelih filamentov, kar povzroči skrajšanje sarkomere in krčenje mišičnega vlakna → sprostitev.
VRSTE MIŠIČNIH VLAKEN
Skeletne mišice in mišična vlakna, ki jih tvorijo, se razlikujejo v mnogih pogledih. Tradicionalno odlikovan rdeča, bela in vmesni, in počasi in hitro mišice in vlakna.
Rdeče(oksidativna) mišična vlakna so majhnega premera, obdana z množico kapilar in vsebujejo veliko mioglobina. Njihovi številni mitohondriji imajo visoko stopnjo oksidativne encimske aktivnosti (na primer sukcinat dehidrogenaze).
Bela(glikolitična) mišična vlakna imajo večji premer, sarkoplazma vsebuje znatno količino glikogena, mitohondrijev je malo. Zanje je značilna nizka aktivnost oksidativnih encimov in visoka aktivnost glikolitičnih encimov.
Vmesni(oksidativno-glikolitična) vlakna imajo zmerno aktivnost sukcinat dehidrogenaze.
hitro mišična vlakna imajo visoko miozin ATPazno aktivnost.
počasi vlakna imajo nizko aktivnost miozinske ATPaze. V resnici mišična vlakna vsebujejo kombinacije različnih lastnosti. Zato v praksi ločimo tri vrste mišičnih vlaken - hitro trzanje rdeče, hitro trzanje belo in počasne vmesne spojine.
REGENERACIJA IN PRESADITEV MIŠIC
Fiziološka regeneracija. V skeletnih mišicah nenehno poteka fiziološka regeneracija - obnavljanje mišičnih vlaken. V tem primeru satelitske celice vstopijo v cikle proliferacije, ki jim sledi diferenciacija v mioblaste in njihova vključitev v že obstoječa mišična vlakna.
Reparativna regeneracija. Po odmrtju mišičnega vlakna pod ohranjeno bazalno membrano se aktivirane satelitske celice diferencirajo v mioblaste. Postmitotični mioblasti se nato zlijejo v miotube. Sinteza kontraktilnih proteinov se začne v mioblastih, sestavljanje miofibril in nastajanje sarkomer pa poteka v miotubah. Migracija jeder na periferijo in tvorba nevromuskularne sinapse zaključita tvorbo zrelih mišičnih vlaken. Tako se med reparativno regeneracijo ponavljajo dogodki embrionalne miogeneze.
Presaditev. Pri prenosu mišic se uporablja zavihek iz mišice latissimus dorsi. Odstranjen iz škatle skupaj z njegovim
Z uporabo krvnih žil in živcev se loputa presadi na mesto okvare mišičnega tkiva. Začenja se uporabljati tudi prenos kambialnih celic. Tako se pri dednih mišičnih distrofijah mioblasti, ki so normalni za to lastnost, vbrizgajo v mišice z okvarjenim genom za distrofin. S tem pristopom se zanašajo na postopno obnavljanje okvarjenih mišičnih vlaken z normalnimi.
Tkivo srčne mišice
Progasto mišično tkivo srčnega tipa tvori mišično oblogo srčne stene (miokarda). Glavni histološki element je kardiomiocit.
Kardiomiogeneza. Mioblasti izvirajo iz celic splanhničnega mezoderma, ki obdaja endokardialno cev. Po nizu mitotičnih delitev začnejo Gj-mioblasti sintezo kontraktilnih in pomožnih proteinov in se skozi stopnjo G0-mioblasta diferencirajo v kardiomiocite, ki pridobijo podolgovato obliko. Za razliko od progasto mišičnega tkiva skeletnega tipa pri kardiomiogenezi ni ločitve kambialne rezerve in vsi kardiomiociti so ireverzibilno v G 0 fazi celičnega cikla.
KARDIOMIOCITI
Celice (sl. 7-21) se nahajajo med elementi ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva, ki vsebuje številne krvne kapilare bazena koronarnih žil in končne veje motornih aksonov živčnih celic avtonomnega oddelka živčnega sistema.
riž. 7-21. Srčna mišica v vzdolžnem (A) in prečno (B) razdelek.
sistemi. Vsak miocit ima sarkolemo (bazalna membrana + plazmalema). Obstajajo delovni, atipični in sekretorni kardiomiociti.
Delovni kardiomiociti
Delovni kardiomiociti - morfo-funkcionalne enote srčnega mišičnega tkiva, imajo cilindrično razvejano obliko s premerom približno 15 mikronov (slika 7-22). Delujoči kardiomiociti so s pomočjo medceličnih stikov (interkaliranih diskov) združeni v tako imenovana srčna mišična vlakna - funkcionalni sincicij - skupek kardiomiocitov znotraj vsakega srčnega prekata. Celice vsebujejo centralno nameščene, vzdolž osi podolgovate, eno ali dve jedri, miofibrile in pripadajoče cisterne sarkoplazemskega retikuluma (depo Ca 2+). Številni mitohondriji ležijo v vzporednih vrstah med miofibrili. Njihove gostejše skupke opazimo na ravni I-diskih in jeder. Zrnca glikogena so koncentrirana na obeh polih jedra. T-tubuli v kardiomiocitih - za razliko od skeletnih mišičnih vlaken - potekajo na ravni Z-linij. V zvezi s tem je T-tubul v stiku samo z enim končnim rezervoarjem. Posledično se namesto triad vlaken skeletnih mišic oblikujejo diade.
Kontraktilni aparat. Organizacija miofibril in sarkomer v kardiomiocitih je enaka kot v skeletnih mišičnih vlaknih. Tudi mehanizem interakcije med tankimi in debelimi filamenti med kontrakcijo je enak.
Vstavite diske. Na koncih kontaktnih kardiomiocitov so interdigitacije (prstne izbokline in vdolbine). Rast ene celice se tesno prilega vdolbini druge. Na koncu takšne štrline (prečni del interkalarnega diska) so koncentrirani kontakti dveh vrst: desmosomi in vmesni. Na stranski površini štrline (vzdolžni odsek vložnega diska) je veliko kontaktov z režo (nexus, nexus), ki prenaša vzbujanje od kardiomiocita do kardiomiocita.
Atrijski in ventrikularni kardiomiociti. Atrijski in ventrikularni kardiomiociti pripadajo različnim populacijam delujočih kardiomiocitov. Atrijski kardiomiociti so relativno majhni, premera 10 µm in dolžine 20 µm. Sistem T-tubulov je v njih manj razvit, vendar je v območju interkalarnih diskov bistveno več vrzelnih stikov. Ventrikularni kardiomiociti so večji (25 µm v premeru in do 140 µm v dolžino), imajo dobro razvit sistem T-tubulov. Kontraktilni aparat atrijskih in ventrikularnih miocitov vključuje različne izooblike miozina, aktina in drugih kontraktilnih proteinov.
riž. 7-22. Delujoč kardiomiocit- podolgovata celica. Jedro se nahaja centralno, v bližini jedra so Golgijev kompleks in glikogenska zrnca. Med miofibrilami ležijo številni mitohondriji. Interkalirani diski (vložek) služijo za držanje kardiomiocitov skupaj in sinhronizacijo njihove kontrakcije.
Sekretorni kardiomiociti. V nekaterih kardiomiocitih preddvorov (zlasti desnega) so na polih jeder dobro izražen Golgijev kompleks in sekretorna zrnca, ki vsebujejo atriopeptin, hormon, ki uravnava krvni tlak (KT). S povišanjem krvnega tlaka se stena atrija močno raztegne, kar spodbudi atrijske kardiomiocite k sintezi in izločanju atriopeptina, kar povzroči znižanje krvnega tlaka.
Atipični kardiomiociti
Ta zastareli izraz se nanaša na miocite, ki tvorijo prevodni sistem srca (glej sliko 10-14). Med njimi se razlikujejo srčni spodbujevalniki in prevodni miociti.
Srčni spodbujevalniki(celice srčnega spodbujevalnika, srčni spodbujevalniki, sl. 7-24) - zbirka specializiranih kardiomiocitov v obliki tankih vlaken, obdanih z ohlapnim vezivnim tkivom. V primerjavi z delujočimi kardiomiociti so manjše velikosti. Sarkoplazma vsebuje relativno malo glikogena in majhno število miofibril, ki se nahajajo predvsem na obrobju celic. Te celice imajo bogato vaskularizacijo in motorično avtonomno inervacijo. Glavna lastnost srčnih spodbujevalnikov je spontana depolarizacija plazemske membrane. Ko je dosežena kritična vrednost, se pojavi akcijski potencial, ki se širi skozi električne sinapse (vrzelske spoje) vzdolž vlaken prevodnega sistema srca in doseže delujoče kardiomiocite. Prevodni kardiomiociti- specializirane celice atrioventrikularnega snopa vlaken His in Purkinje tvorijo dolga vlakna, ki opravljajo funkcijo izvajanja vzbujanja iz srčnih spodbujevalnikov.
Atrioventrikularni snop. Kardiomiociti tega snopa izvajajo vzbujanje od srčnih spodbujevalnikov do Purkinjejevih vlaken in vsebujejo relativno dolge miofibrile s spiralnim potekom; majhne mitohondrije in majhno količino glikogena.
riž. 7-24. Atipični kardiomiociti. A- srčni spodbujevalnik sinoatrijskega vozla; B- prevodni kardiomiocit atrioventrikularnega snopa.
Purkinjejeva vlakna. Prevodni kardiomiociti Purkinjejevih vlaken so največje celice miokarda. Vsebujejo redko neurejeno mrežo miofibril, številne majhne mitohondrije in veliko količino glikogena. Kardiomiociti Purkinjejevih vlaken nimajo T-tubulov in ne tvorijo interkalarnih diskov. Povezani so z desmosomi in vrzelnimi stiki. Slednji zavzemajo pomembno območje kontaktnih celic, kar zagotavlja visoko hitrost prenosa impulzov vzdolž Purkinjejevih vlaken.
MOTORIČNA INERVACIJA SRCA
Parasimpatično inervacijo izvaja vagusni živec, simpatično inervacijo pa adrenergični nevroni zgornjih, srednjih in zvezdastih (cervikotorakalnih) ganglijev. Končni odseki aksonov v bližini kardiomiocitov imajo varikozitete (glej sliko 7-29), ki se redno nahajajo vzdolž dolžine aksona na razdalji 5-15 µm drug od drugega. Avtonomni nevroni ne tvorijo nevromuskularnih sinaps, značilnih za skeletne mišice. Krčne žile vsebujejo nevrotransmiterje, od koder pride do njihovega izločanja. Razdalja od krčnih žil do kardiomiocitov je v povprečju približno 1 µm. Molekule nevrotransmiterjev se sproščajo v medceličnino in z difuzijo dosežejo svoje receptorje v plazmalemi kardiomiocitov. Parasimpatična inervacija srca. Preganglijska vlakna, ki potekajo kot del vagusnega živca, se končajo na nevronih srčnega pleksusa in v steni atrija. Postganglijska vlakna pretežno inervirajo sinoatrijski vozel, atrioventrikularni vozel in atrijske kardiomiocite. Parasimpatični vpliv povzroči zmanjšanje frekvence ustvarjanja impulzov s srčnimi spodbujevalniki (negativni kronotropni učinek), zmanjšanje hitrosti prenosa impulzov skozi atrioventrikularni vozel (negativni dromotropni učinek) v Purkinjejevih vlaknih in zmanjšanje sile krčenja delovnih vlaken. atrijskih kardiomiocitov (negativni inotropni učinek). Simpatična inervacija srca. Preganglijska vlakna nevronov v intermediolateralnih stebrih sive snovi hrbtenjače tvorijo sinapse z nevroni paravertebralnih ganglijev. Postganglijska vlakna nevronov srednjih vratnih in zvezdastih ganglijev inervirajo sinoatrijski vozel, atrioventrikularni vozel, atrijske in ventrikularne kardiomiocite. Aktivacija simpatičnih živcev povzroči povečanje pogostosti spontane depolarizacije membran srčnega spodbujevalnika (pozitiven kronotropni učinek), kar olajša prevajanje impulza skozi atrioventrikularni vozel (pozitiven
telialni dromotropni učinek) v Purkinjejevih vlaknih, kar poveča moč kontrakcije atrijskih in ventrikularnih kardiomiocitov (pozitiven inotropni učinek).
Gladko mišično tkivo
Glavni histološki element gladkega mišičnega tkiva je gladka mišična celica (SMC), sposobna hipertrofije in regeneracije ter sinteze in izločanja molekul medceličnega matriksa. SMC kot del gladkih mišic tvorijo mišično steno votlih in cevastih organov ter nadzorujejo njihovo gibljivost in velikost lumna. Kontraktilno aktivnost SMC uravnavajo motorična avtonomna inervacija in številni humoralni dejavniki. Razvoj. Kambialne celice zarodka in ploda (splanhnomezoderm, mezenhim, nevroektoderm) se na mestih tvorbe gladkih mišic diferencirajo v mioblaste in nato v zrele SMC, ki pridobijo podolgovato obliko; njihove kontraktilne in akcesorne beljakovine tvorijo miofilamente. SMC v gladkih mišicah so v G 1 fazi celičnega cikla in so sposobne proliferacije.
GLADKE MIŠIČNE CELICE
Morfofunkcionalna enota gladkega mišičnega tkiva je SMC. S svojimi koničastimi konci se SMC zagozdijo med sosednje celice in tvorijo mišične snope, ti pa tvorijo plasti gladkih mišic (slika 7-26). V fibroznem vezivnem tkivu potekajo živci, krvne in limfne žile med miociti in mišičnimi snopi. Posamezne SMC najdemo tudi na primer v subendotelijskem sloju krvnih žil. MMC oblika - podaljšana
riž. 7-26. Gladka mišica v vzdolžnem (A) in prečnem (B) prerezu. V prerezu so miofilamenti vidni kot pike v citoplazmi gladkih mišičnih celic.
oreh fusiform, pogosto obdelan (sl. 7-27). Dolžina SMC je od 20 µm do 1 mm (na primer SMC maternice med nosečnostjo). Ovalno jedro je lokalizirano centralno. V sarkoplazmi na polih jedra je dobro definiran Golgijev kompleks, številni mitohondriji, prosti ribosomi in sarkoplazemski retikulum. Miofilamenti so usmerjeni vzdolž vzdolžne osi celice. Bazalna membrana, ki obdaja SMC, vsebuje proteoglikane, kolagen tipa III in V. Komponente bazalne membrane in elastin medcelične snovi gladkih mišic sintetizirajo tako same SMC kot fibroblasti vezivnega tkiva.
Kontraktilni aparat
V SMC aktinski in miozinski filamenti ne tvorijo miofibril, značilnih za progasto mišično tkivo. Molekule
riž. 7-27. Gladka mišična celica. Osrednji položaj v MMC zavzema veliko jedro. Na polih jedra so mitohondriji, endoplazmatski retikulum in Golgijev kompleks. Aktinski miofilamenti, usmerjeni vzdolž vzdolžne osi celice, so pritrjeni na gosta telesa. Miociti tvorijo vrzel med seboj.
aktin gladkih mišic tvori stabilne aktinske filamente, pritrjene na gosta telesa in usmerjene pretežno vzdolž vzdolžne osi SMC. Miozinski filamenti nastanejo med stabilnimi aktinskimi miofilamenti samo med kontrakcijo SMC. Sestavljanje debelih (miozinskih) filamentov in interakcijo aktinskih in miozinskih filamentov aktivirajo kalcijevi ioni, ki prihajajo iz zaloge Ca 2+. Bistvene sestavine kontraktilnega aparata so kalmodulin (Ca 2+-vezavni protein), kinaza in fosfataza lahke verige miozina gladkih mišic.
Depo Ca 2+- zbirka dolgih ozkih cevk (sarkoplazmatski retikulum) in številnih majhnih veziklov (caveolae), ki se nahajajo pod sarkolemo. Ca 2 + -ATPaza nenehno črpa Ca 2 + iz citoplazme SMC v cisterne sarkoplazemskega retikuluma. Preko Ca 2+ kanalčkov kalcijevih zalog pridejo ioni Ca 2+ v citoplazmo SMC. Aktivacija Ca 2+ kanalov se pojavi ob spremembi membranskega potenciala in s pomočjo ryanodin in inozitol trifosfatnih receptorjev. Gosta telesa(Slika 7-28). V sarkoplazmi in na notranji strani plazmaleme so gosta telesa - analog Z-linij prečno
riž. 7-28. Kontraktilni aparat gladkih mišičnih celic. Gosta telesa vsebujejo α-aktinin, to so analogi Z-linij progastih mišic. V sarkoplazmi so povezani z mrežo vmesnih filamentov; vinculin je prisoten na mestih njihove pritrditve na plazemsko membrano. Aktinski filamenti so pritrjeni na gosta telesa, miozinski miofilamenti nastanejo med kontrakcijo.
a-progasto mišično tkivo. Gosta telesca vsebujejo α-aktinin in služijo za pritrditev tankih (aktinskih) filamentov. Kontakti reže povezujejo sosednje SMC in so potrebni za prevajanje vzbujanja (ionskega toka), ki sproži kontrakcijo SMC.
Zmanjšanje
V SMC, tako kot v drugih mišičnih tkivih, deluje kemomehanski pretvornik aktomiozina, vendar je ATPazna aktivnost miozina v gladkem mišičnem tkivu približno za red velikosti nižja od aktivnosti miozinske ATPaze progaste mišice. Počasna tvorba in uničenje aktin-miozinskih mostov zahteva manj ATP. Od tod, pa tudi iz dejstva labilnosti miozinskih filamentov (njihovega stalnega sestavljanja in razstavljanja med kontrakcijo oziroma sprostitvijo), izhaja pomembna okoliščina - v SMC se kontrakcija razvija počasi in se vzdržuje dolgo časa. Ko signal prispe do SMC, krčenje celic sprožijo kalcijevi ioni, ki prihajajo iz zalog kalcija. Ca 2+ receptor je kalmodulin.
Sprostitev
Ligandi (atriopeptin, bradikinin, histamin, VIP) se vežejo na svoje receptorje in aktivirajo G protein (G s), ta pa aktivira adenilat ciklazo, ki katalizira nastanek cAMP. Slednji aktivira delo kalcijevih črpalk, ki črpajo Ca 2+ iz sarkoplazme v votlino sarkoplazemskega retikuluma. Pri nizki koncentraciji Ca 2+ v sarkoplazmi fosfataza lahke verige miozina defosforilira lahko verigo miozina, kar vodi do inaktivacije molekule miozina. Defosforilirani miozin izgubi afiniteto za aktin, kar prepreči nastanek križnih mostov. Sprostitev SMC se konča z razgradnjo miozinskih filamentov.
INERVACIJA
Simpatična (adrenergična) in delno parasimpatična (holinergična) živčna vlakna inervirajo SMC. Nevrotransmiterji difundirajo iz varikoznih terminalnih živčnih vlaken v medceličnino. Kasnejša interakcija nevrotransmiterjev z njihovimi receptorji v plazmalemi povzroči kontrakcijo ali sprostitev SMC. Pomembno je, da v mnogih gladkih mišicah praviloma niso vsi SMC inervirani (natančneje, locirani poleg varikoznih terminalov aksona). Vzbujanje SMC, ki nimajo inervacije, se pojavi na dva načina: v manjši meri - s počasno difuzijo nevrotransmiterjev, v večji meri - skozi vrzel med SMC.
HUMORALNA REGULACIJA
Receptorji plazmaleme SMC so številni. V SMC membrano so vgrajeni receptorji za acetilholin, histamin, atriopeptin, angiotenzin, adrenalin, norepinefrin, vazopresin in mnogi drugi. Agonisti, ki se povezujejo s svojimi re-
receptorje v membrani SMC, povzročijo krčenje ali sprostitev SMC. SMC različnih organov reagirajo različno (s kontrakcijo ali sprostitvijo) na iste ligande. Ta okoliščina je razložena z dejstvom, da obstajajo različne podvrste specifičnih receptorjev z značilno porazdelitvijo v različnih organih.
VRSTE MIOCITA
Razvrstitev SMC temelji na razlikah v njihovem izvoru, lokalizaciji, inervaciji, funkcionalnih in biokemičnih lastnostih. Glede na naravo inervacije so gladke mišice razdeljene na enojne in večkratne inervirane (slika 7-29). Gladke mišice z enojno inervacijo. Gladke mišice gastrointestinalnega trakta, maternice, sečevoda in mehurja so sestavljene iz SMC, ki med seboj tvorijo številne režne stike in tvorijo velike funkcionalne enote za sinhronizacijo kontrakcij. V tem primeru so samo posamezni SMC funkcionalnega sincicija deležni neposredne motorične inervacije.
riž. 7-29. Inervacija gladkega mišičnega tkiva. A. Gladke mišice z večkratno inervacijo. Vsak SMC prejme motorično inervacijo; med SMC ni vrzeli. B. Ena inervirana gladka mišica. v-
živčne so samo posamezne SMC. Sosednje celice so povezane s številnimi vrzelnimi stiki, ki tvorijo električne sinapse.
Več inerviranih gladkih mišic. Vsaka SMC mišica šarenice (ki razširi in zoži zenico) in semenovoda prejme motorično inervacijo, ki omogoča fino regulacijo mišične kontrakcije.
Visceralne SMC izvirajo iz mezenhimskih celic splanhničnega mezoderma in so prisotni v stenah votlih organov prebavnega, dihalnega, izločevalnega in reproduktivnega sistema. Številni vrzelni spoji kompenzirajo relativno slabo inervacijo visceralnih SMC, kar zagotavlja vključenost vseh SMC v proces krčenja. Krčenje SMC je počasno in valovito. Vmesne filamente tvori desmin.
SMC krvnih žil se razvijejo iz mezenhima krvnih otokov. SMC tvorijo eno inervirano gladko mišico, vendar funkcionalne enote niso tako velike kot tiste v visceralni mišici. Krčenje SMC žilne stene posredujejo inervacijski in humoralni dejavniki. Vmesni filamenti vsebujejo vimentin.
REGENERACIJA
Verjetno so med zrelimi SMC nediferencirani prekurzorji, ki so sposobni proliferacije in diferenciacije v dokončne SMC. Poleg tega so dokončne SMC potencialno sposobne proliferacije. Nove SMC nastanejo med reparativno in fiziološko regeneracijo. Tako med nosečnostjo ne pride samo do hipertrofije SMC v miometriju, ampak se njihovo skupno število tudi znatno poveča.
Celice, ki se ne krčijoMioepitelijske celice
Mioepitelijske celice so ektodermalnega izvora in izražajo beljakovine, značilne tako za ektodermalni epitelij (citokeratine 5, 14, 17) kot SMC (aktin gladkih mišic, α-aktinin). Mioepitelijske celice obdajajo sekretorne dele in izločevalne kanale žlez slinavk, solznih, znojnih in mlečnih žlez, pritrjene na bazalno membrano s hemidesmosomi. Procesi segajo iz celičnega telesa in pokrivajo epitelijske celice žlez (slika 7-30). Stabilni aktinski miofilamenti, pritrjeni na gosta telesa, in nestabilni miozinski miofilamenti, ki nastanejo med kontrakcijo, so kontraktilni aparat mioepitelnih celic. S krčenjem mioepitelijske celice spodbujajo gibanje izločkov iz končnih delov vzdolž izločevalnih kanalov žlez. acetil-
riž. 7-30. Mioepitelna celica. Celica v obliki košare obdaja sekretorne dele in izločevalne kanale žlez. Celica je sposobna krčenja in zagotavlja odstranitev izločkov iz končnega dela.
holin spodbuja krčenje mioepitelnih celic solznih in znojnih žlez, norepinefrin - žleze slinavke, oksitocin - mlečne žleze v obdobju laktacije.
Miofibroblasti
Miofibroblasti kažejo lastnosti fibroblastov in SMC. Najdemo jih v različnih organih (na primer v črevesni sluznici so te celice znane kot »perikriptalni fibroblasti«). Med celjenjem ran začnejo nekateri fibroblasti sintetizirati aktine in miozine gladkih mišic in s tem prispevajo k zbliževanju površin rane.
IZVESTIYA RAI. BIOLOŠKA ZBIRKA, 200?, št. 6, str. 650-660
CELIČNA BIOLOGIJA
SATELITSKE CELICE MIŠIČNEGA SISTEMA IN REGULACIJA OBNOVILNEGA POTENCIALA MIŠIC
© 2007 N. D. Ozernshk, O. V. Balan
Inštitut za razvojno biologijo poimenovan po. N.K. Koltsova RAS, 119991 Moskva, ul. Vavilova, 26
E-naslov: [e-pošta zaščitena] Prejeto v uredniku 26.3.2007.
Pregled analizira glavne vidike biologije satelitskih celic mišičnega sistema: identifikacijo, izvor v zgodnjih fazah razvoja, mehanizme njihovega samovzdrževanja zaradi asimetrične delitve, vsebino v različnih vrstah mišic in na različnih stopnjah ontogeneze. , vloga regulatornih genov družine. Pax (zlasti Pax7) in njihovi izdelki pri nadzoru proliferacije, sodelovanje rastnih faktorjev (HGF, FGF, IGF, TGF-0) pri aktivaciji teh celic med poškodbo mišic. Obravnavane so značilnosti začetnih stopenj miogene diferenciacije aktiviranih satelitskih celic po poti, podobni tvorbi mišic med embrionalnim razvojem.
Ker imajo matične celice sposobnost samovzdrževanja skozi vse življenje in se lahko potencialno diferencirajo v različne tipe celic, nam njihova študija omogoča boljše razumevanje mehanizmov vzdrževanja tkivne homeostaze v odraslem telesu, kot tudi uporabo te vrste celic za analizo usmerjene diferenciacije. in vitro. Številni problemi v biologiji izvornih celic so bili uspešno rešeni z modelom mišičnih satelitskih celic. Satelitske celice mišičnega sistema se aktivno proučujejo za analizo značilnosti biologije izvornih celic (Comelison, Wold, 1997; Seale, Rudnicki, 2000; Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al, 2001; Charge, Rudnicki, 2004 ; Gros et al., 2005; Shinin et al., 2006).
Diferenciacija celic mišičnega sistema med embrionalnim razvojem in nastanek celic miogene serije iz satelitskih mišičnih celic odraslega organizma sta med seboj povezana procesa. Satelitske celice gredo med procesi nadomeščanja in obnove v mišicah odraslih živali v bistvu enako pot diferenciacije kot miogene celice med embrionalnim razvojem. Najpomembnejši element pri uravnavanju obnovitvenega potenciala mišic je aktivacija satelitskih celic kot odgovor na določene vplive ali poškodbe.
SATELITSKE CELICE - MIŠIČNE MATIČNE CELICE?
Satelitske celice je prvi opisal Mauro v skeletnih mišicah žabe (Mauro, 1961) na podlagi analize njihove morfologije in lokacije.
mesto v zrelih mišičnih vlaknih. Te celice so kasneje odkrili v mišicah ptic in sesalcev (Schultz, 1976; Armand et al, 1983; Bischoff, 1994).
Satelitske celice tvorijo stabilen, samoobnavljajoč se bazen izvornih celic v mišicah odraslega organizma, kjer sodelujejo v procesih rasti in obnavljanja mišic (Seale et al, 2001; Charge in Rudnicki, 2004). Matične celice različnih tkiv se, kot je znano, poleg izražanja specifičnih genetskih in proteinskih označevalcev ter sposobnosti tvorbe klonov pod določenimi pogoji diferencirajo v določene celične linije, kar velja za enega od pomembnih znakov stebelnost. Sprva je veljalo, da mišične satelitske celice povzročajo samo eno vrsto celic - miogene prekurzorje. S podrobnejšim preučevanjem tega problema pa je bilo ugotovljeno, da se pod določenimi pogoji satelitske celice in vitro lahko diferencirajo v druge tipe celic: osteogene in adipogene (Katagiri et al., 1994; Teboul et al., 1995).
Obravnavano je tudi stališče, po katerem skeletne mišice odraslih živali vsebujejo prekurzorje satelitskih celic, ki so izvorne celice (Zammit in Beauchamp, 2000; Seale in Rudnicki, 2000; Charge in Rudnicki, 2004). Zato vprašanje satelitskih celic kot matičnih celic mišičnega sistema zahteva nadaljnje raziskave.
riž. Sl. 1. Satelitske celice femoralnih mišic odrasle podgane, ki izražajo specifičen marker Pax7] teh celic: a - na periferiji mišičnih vlaken, b - v celični kulturi. Merilna lestvica: 5 µm.
IDENTIFIKACIJA MIŠIČNIH SATELITNIH CELIC
Satelitske celice so identificirane po več kriterijih. Eden od pomembnih kriterijev je morfološki. Te celice so lokalizirane v vdolbinah med bazalno lamino in sarkolemo miofibril. Za satelitske celice je značilno visoko razmerje med jedrom in citoplazmo ter visoka vsebnost heterokromatina in zmanjšana vsebnost citoplazemskih organelov (Seale in Rudnicki, 2000; Charge in Rudnicki, 2004). Satelitske celice določa tudi izražanje specifičnih genetskih in proteinskih markerjev: predvsem gena Pax7 in njegovega proteinskega produkta, transkripcijskega faktorja Pax7, ki se izraža v jedrih mirujočih in aktiviranih satelitskih celic (slika 1). Skeletne mišice miši s pomanjkanjem gena Pax7 se ob rojstvu ne razlikujejo od mišic divjega tipa, vendar so popolnoma brez mišičnih satelitskih celic (Seale et al., 2000, 2001; Bailey et al., 2001; Charge in Rudnicki, 2004).
Satelitske celice izražajo tudi standardne markerske gene matičnih celic: CD34, Msx-1, MNF, c-Met receptorski gen (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). V satelitskih celicah v mirovanju ekspresija regulatorjev miogene družine ni bila zaznana. bHLH (Smith et al., 1994; Yablonka-Reuveni in Rivera, 1994; Cornelison in Wold, 1997; Cooper et al., 1999). Vendar pa je bila kasneje v mirujočih satelitskih celicah odkrita zelo nizka stopnja izražanja Myf5, predstavnika družine. bHLH, izražen zgodaj v embrionalni miogenezi (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).
IZVOR MIŠIČNIH SATELITNIH CELIC V EMBRIOGENEZI: SOMITI ALI ŽILNI ENDOTEL?
Eno od pomembnih vprašanj v biologiji matičnih celic, analiziranih na primeru mišičnega sistema, je izvor satelitskih celic med ontogenezo. Razvoj skeletnih mišic pri vretenčarjih poteka med embriogenezo, obnavljanje bazena miofibril zaradi njihove diferenciacije iz satelitskih celic pa se nadaljuje vse življenje (Seale, Rudnicki, 2000; Bailey et cil., 2001; Seale et cil., 2001; Charge , Rudniški, 2004). Iz katerih celičnih virov je skupina satelitskih celic oblikovana v zarodku, ki deluje skozi celotno ontogenezo? Po splošno sprejetem stališču satelitske celice izvirajo iz multipotentnih mezodermalnih celic somitov.
Multipotentne celice aksialnega mezoderma zarodkov postanejo predane v smeri miogene diferenciacije kot odgovor na lokalne morfogenetske signale iz sosednjih tkiv: nevralne cevi (geni iz družin Shh in Wnt in njihovi produkti), notochord (gen iz družine Shh in njen produkt), kot tudi ektoderm. Vendar le del celic embrionalnega mezoderma povzroči mišično diferenciacijo (slika 2). Določen delež teh celic se še naprej deli in se ne diferencira v mišico. Nekatere od teh celic so prisotne tudi v odraslih mišicah, kjer služijo kot prekurzorji satelitskih celic (Armand et al., 1983).
Sprva je hipoteza o somitskem izvoru satelitskih celic temeljila na poskusih presajanja somitov pri pticah: somite zarodkov darovalca (prepelice) so presadili v zarodke prejemnika (kokošje) in
Nevralna cev
Miogeneza iz satelitskih celic
Miogenin MRF4
Strukturni ■ geni za kontraktilne proteine
Poškodba, zvin, fizična aktivnost, električna stimulacija
HGF FGF TGF-ß IGF
Proliferirajoči mioblasti
I Miofibrile J^-- Miogenin
Strukturni geni kontraktilnih proteinov
riž. 2. Shema regulacije miogeneze v embrionalnem razvoju in nastanek, aktivacija, diferenciacija satelitskih celic. DM - dermamiotom, S - sklerotom; Shh, Wnt - geni, katerih produkti služijo kot induktorji morfogenetskih procesov; Pax3, Myf5, MyoD, miogenin, MRF4 - specifični proteinski regulatorji miogeneze; Pax7, CD-34, MNF, c-met - označevalci satelitskih celic; HGF, FGF, TGF-ß, IGF - rastni faktorji, ki aktivirajo satelitske celice.
Po zaključku embriogeneze so pri piščancih in odraslih piščancih našli donorske somitske celice prepelice (Armand et al., 1983). Na podlagi podatkov, pridobljenih v tem delu, je bil narejen sklep o somitskem izvoru vseh miogenih celičnih linij, vključno s satelitskimi mišičnimi celicami. Opozoriti je treba tudi, da nekatere študije kažejo na drugačen izvor satelitskih celic, zlasti iz kostnega mozga, nemišičnih rezidenčnih celic itd. (Ferrari et al., 1998; Bittaer et al., 1999).
Obstajajo tudi dokazi o nastanku satelitskih celic iz endotelija embrionalnih žil (De Angelis et al., 1999). To delo je pokazalo prisotnost miogenih prekurzorjev v hrbtni aorti mišjih zarodkov. Kloni endotelijskih celic te žile pri gojenju in vitro izražajo tako endotelne kot miogene markerje, podobno kot markerji satelitskih celic odraslih mišic. Poleg tega so celice iz takih klonov morfološko podobne satelitskim celicam definitivnih mišic. Ko se te celice vbrizgajo neposredno v mišico, ki se obnavlja, se vklopijo
v regenerativne fibrile in te celice imajo satelitske značilnosti. Nadalje, če embrionalno aorto presadimo v mišico novorojenih miši z imunsko pomanjkljivostjo, lahko celice iz presajene žile povzročijo nastanek številnih miogenih celic (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).
Tako lahko endotelijske celice prispevajo k tvorbi novih miofilejskih vlaken med razvojem mišic s sposobnostjo proizvajanja aktiviranih satelitskih celic, vendar ni jasno, ali lahko endotelne celice prispevajo k mirujoči populaciji satelitskih celic odraslih mišic. Dokazano je, da lahko embrionalne vaskularne endotelne celice služijo kot dodaten vir satelitskih celic v embriogenezi (De Angelis, 1999; Charge in Rudnicki, 2004).
Pred kratkim se je razpravljalo o drugem izvoru satelitskih celic. Dokazano je, da lahko očiščene hematopoetske matične celice iz kostnega mozga po intravenski injekciji obsevanim mišim sodelujejo pri regeneraciji miofibril (Gus-
soni et al., 1999). V d
Če želite nadaljevati z branjem tega članka, morate kupiti celotno besedilo. Članke pošiljamo v obliki
BALAN O. V., MUGE N. S., OZERNYUK N. D. - 2009
Funkcije satelitskih celic so olajšati rast, podpirati vitalne funkcije in popraviti poškodovano skeletno (ne-srčno) mišično tkivo. Te celice imenujemo satelitske celice, ker se nahajajo na zunanji površini mišičnih vlaken, med sarkolemo in bazalno mišico. lamina (zgornja plast bazalne membrane) mišičnega vlakna. Satelitske celice imajo eno jedro, ki zavzema večino njihove prostornine. Običajno so te celice v stanju mirovanja, vendar se aktivirajo, ko mišična vlakna prejmejo kakršno koli poškodbo, na primer pri treningu moči. Satelitske celice se nato pomnožijo in hčerinske celice pritegne poškodovano mišično območje. Nato se zlijejo z obstoječim mišičnim vlaknom in oddajo svoja jedra, ki pomagajo regenerirati mišična vlakna. Pomembno je poudariti, da ta proces ne ustvarja novih skeletnih mišičnih vlaken (pri ljudeh), ampak poveča velikost in količino kontraktilnih proteinov (aktina in miozina) v mišičnem vlaknu. To obdobje aktivacije in razmnoževanja satelitskih celic traja do 48 ur po poškodbi ali po treningu moči.
Victor Seluyanov: Naj. Ker pa so vsi dejavniki med seboj tesno povezani, vam bom za boljše razumevanje procesa na kratko predstavil splošno shemo izdelave proteinske molekule. Zaradi treninga se poveča koncentracija anaboličnih hormonov v krvi. Najpomembnejši med njimi v tem procesu je testosteron. To dejstvo upravičuje celotna praksa uporabe anaboličnih steroidov v športu. Anabolične hormone iz krvi absorbirajo aktivna tkiva. Molekula anaboličnega hormona (testosteron, rastni hormon) prodre v celično jedro in to sproži začetek sinteze beljakovinske molekule. Tukaj bi se lahko ustavili, vendar si poskusimo podrobneje ogledati postopek. V celičnem jedru je v spiralo zvita molekula DNK, na kateri so zapisane informacije o strukturi vseh beljakovin v telesu. Različni proteini se med seboj razlikujejo le po zaporedju aminokislin v aminokislinski verigi. Del DNK, ki vsebuje informacije o strukturi ene vrste beljakovin, se imenuje gen. To območje se odpre v jedrih mišičnih vlaken tudi zaradi frekvence impulzov, ki prehajajo skozi mišično vlakno. Pod vplivom hormona se del vijačnice DNA odvije in iz gena se odstrani posebna kopija, ki se imenuje i-RNA (messenger ribonucleic acid), drugo ime za njeno m-RNA (matrična ribonukleinska kislina). To lahko včasih postane nekoliko zmedeno, zato si zapomnite, da sta mRNA in mRNA ista stvar. Nato mRNA zapusti jedro skupaj z ribosomi. Upoštevajte, da so ribosomi zgrajeni tudi znotraj jedra in za to potrebujejo molekule ATP in CrP, ki morajo zagotoviti energijo za ponovno sintezo ATP, tj. za plastične postopke. Nato na hrapavem retikulumu ribosomi s pomočjo mRNA gradijo proteine in poteka izgradnja proteinske molekule po želeni predlogi. Konstrukcija proteina poteka tako, da se proste aminokisline, ki so prisotne v celici, povežejo med seboj v vrstnem redu, ki je »zapisan« v mRNA.
Skupaj potrebujete 20 različnih vrst aminokislin, zato bo pomanjkanje ene same aminokisline (kot se zgodi pri vegetarijanski prehrani) zaviralo sintezo beljakovin. Zato jemanje prehranskih dopolnil v obliki BCAA (valin, levcin, izolevcin) včasih privede do občutnega povečanja mišične mase med treningom moči.
Zdaj pa preidimo na štiri glavne dejavnike rasti mišic.
1. Zaloga aminokislin v celici
Aminokisline so gradniki katere koli beljakovinske molekule. Količina aminokislin v celici je edini dejavnik, ki ni povezan z učinki vaj za moč na telo, ampak je odvisen izključno od prehrane. Zato velja, da je za športnike močnih športov najmanjši odmerek živalskih beljakovin v dnevni prehrani vsaj 2 grama na kg lastne teže športnika.
ZhM: Povejte mi, ali je treba vzeti aminokislinske komplekse tik pred treningom? Navsezadnje med treningom sprožimo gradnjo proteinske molekule, ki je med treningom najbolj aktivna.
Victor Seluyanov: Aminokisline se morajo kopičiti v tkivih. In v njih se kopičijo postopoma v obliki bazena aminokislin. Zato med vadbo ni potrebe po povečanju ravni aminokislin v krvi. Zaužiti jih je treba nekaj ur pred treningom, lahko pa nadaljujete z jemanjem prehranskih dopolnil pred, med in po treningu moči. V tem primeru se verjetnost prejema potrebne količine beljakovin poveča. Sinteza beljakovin se pojavi v naslednjih 24 urah po vadbi za moč, zato je treba jemanje beljakovinskih dodatkov nadaljevati še nekaj dni po vadbi za moč. To dokazuje tudi povečan metabolizem v 2-3 dneh po treningu moči.
2. Povečanje koncentracije anaboličnih hormonov v krvi
To je najpomembnejši izmed vseh štirih dejavnikov, saj prav on sproži proces sinteze miofibril v celici. Povečanje koncentracije anaboličnih hormonov v krvi se pojavi pod vplivom fiziološkega stresa, ki je posledica ponavljajočih se napak v pristopu. Med treningom hormoni vstopijo v celico in se ne vrnejo ven. Zato, več kot je pristopov, več hormonov bo v celici. Pojav novih jeder v smislu rasti miofibril ne spremeni ničesar bistveno. No, pojavilo se je 10 novih nukleolov, ki pa bi morali dati informacijo, da je treba ustvariti miofibrile. In oddajo ga lahko le s pomočjo hormonov. Pod vplivom hormonov se v jedrih mišičnih vlaken ne oblikujejo le mRNA, ampak tudi transportna RNA, ribosomi in druge strukture, ki sodelujejo pri sintezi beljakovinskih molekul. Treba je opozoriti, da je za anabolične hormone sodelovanje pri sintezi beljakovin nepovratno. V celici se popolnoma presnovijo v nekaj dneh.
3. Povečanje koncentracije prostega kreatina pri CF
Skupaj s pomembno vlogo pri določanju kontraktilnih lastnosti pri uravnavanju energetskega metabolizma kopičenje prostega kreatina v sarkoplazemskem prostoru služi kot merilo za intenziviranje metabolizma v celici. KrF prenaša energijo iz mitohondrijev v miofibrile v OMV in iz sarkoplazemskega ATP v miofibrilarni ATP v HMV. Na enak način prenaša energijo v celično jedro, do jedrnega ATP. Če je mišično vlakno aktivirano, se ATP porablja tudi v jedru, CrP pa je potreben za ponovno sintezo ATP. V jedru ni drugih virov energije za resintezo ATP (tam ni mitohondrijev). Da bi podprli proces tvorbe I-RNA, ribosomov itd. Nujno je, da CrP vstopi v jedro, prosti Cr in anorganski fosfat pa izstopita iz njega. Ponavadi rečem, da Kr deluje kot hormon, da ne grem v podrobnosti. Toda glavna naloga Kr ni branje informacij iz vijačnice DNA in sintetiziranje mRNA, to je naloga hormonov, ampak energijsko zagotavljanje tega procesa. In večji kot je KrF, bolj aktiven bo ta proces. V mirnem stanju celica vsebuje skoraj 100% CrF, zato metabolizem in plastični procesi potekajo v počasni obliki. Vendar pa se vsi organeli v telesu redno obnavljajo in zato ta proces vedno poteka. Toda kot rezultat treninga, tj. aktivnosti mišičnih vlaken se prosti kreatin kopiči v sarkoplazemskem prostoru. To pomeni, da potekajo aktivni presnovni in plastični procesi. CrF v nukleolih oddaja energijo za resintezo ATP, prosti Cr se premakne v mitohondrije, kjer se ponovno sintetizira v CrF. Tako se del KrF začne vključiti v zagotavljanje energije celičnemu jedru, s čimer bistveno aktivira vse plastične procese, ki se v njem pojavljajo. Zato je dodatek kreatina tako učinkovit za športnike v športih moči. ZhM: Skladno s tem zunanje jemanje anaboličnih steroidov ne izniči potrebe po dodatnem vnosu kreatina? Victor Seluyanov: Seveda ne. Delovanja hormonov in CR se nikakor ne podvajajo. Nasprotno, medsebojno se krepita.
4. Povečanje koncentracije vodikovih ionov v MV
Povečanje koncentracije vodikovih ionov povzroči labilizacijo membran (povečanje velikosti por v membranah, kar vodi do lažjega prodiranja hormonov v celico), aktivira delovanje encimov in olajša dostop hormonov do dednih informacij in DNK molekule. Zakaj se med vadbo v dinamičnem načinu ne pojavi hiperplazija miofibril v OM? Navsezadnje sodelujejo pri delu prav tako kot GMW. A ker se pri njih, za razliko od GMV, aktivirajo le trije od štirih mišičnih rastnih faktorjev. Zaradi velikega števila mitohondrijev in neprekinjenega dovajanja kisika v krvi med vadbo ne pride do kopičenja vodikovih ionov v sarkoplazmi OMV. V skladu s tem hormoni ne morejo prodreti v celico. In anabolični procesi se ne odvijajo. Vodikovi ioni aktivirajo vse procese v celici. Celica je aktivna, skozi njo tečejo živčni impulzi, ti impulzi pa povzročijo, da začnejo miosateliti tvoriti nova jedra. Pri visoki frekvenci impulza nastajajo jedra za BMW, pri nizki frekvenci pa jedra za IMV.
Zapomniti si morate le, da zakisanje ne sme biti pretirano, sicer bodo vodikovi ioni začeli uničevati beljakovinske strukture celice in raven katabolnih procesov v celici bo začela presegati raven anaboličnih procesov.
ZhM: Mislim, da bo vse našteto novica za naše bralce, saj analiza teh informacij ovrže mnoga ustaljena stališča. Na primer dejstvo, da mišice najbolj aktivno rastejo med spanjem in v dneh počitka.
Victor Seluyanov: Gradnja novih miofibril traja 7-15 dni, vendar se najbolj aktivno kopičenje ribosomov pojavi med treningom in v prvih urah po njem. Vodikovi ioni opravljajo svoje delo tako med treningom kot v naslednji uri po njem. Hormoni delujejo - dešifrirajo informacije iz DNK še 2-3 dni. A ne tako intenzivno kot med treningom, ko ta proces aktivira tudi povečana koncentracija prostega kreatina.
ZhM: V skladu s tem je v obdobju izgradnje miofibril potrebno vsake 3-4 dni izvajati stresni trening, da aktiviramo hormone in uporabimo mišice, ki se gradijo, v toničnem načinu, da jih nekoliko zakisamo in zagotovimo labilizacijo membran za penetracijo. novega dela hormonov v MV in celična jedra.
Victor Seluyanov: Da, proces treninga bi moral biti zgrajen na podlagi teh bioloških zakonov in potem bo čim bolj učinkovit, kar dejansko potrjuje praksa vadbe moči.
ZhM: Postavlja se tudi vprašanje o smiselnosti zunanjega jemanja anaboličnih hormonov ob dnevih počitka. Dejansko v odsotnosti vodikovih ionov ne bodo mogli prehajati skozi celične membrane.
Victor Seluyanov: Povsem pošteno. Nekaj bo seveda minilo. Majhen delež hormonov prodre v celico tudi v mirnem stanju. Rekel sem že, da se procesi obnavljanja beljakovinskih struktur odvijajo nenehno in procesi sinteze beljakovinskih molekul se ne ustavijo. Toda večina hormonov konča v jetrih, kjer umrejo. Poleg tega bo v velikih odmerkih negativno vplival na sama jetra. Zato stalno jemanje megaodmerkov anaboličnih steroidov ob pravilno organiziranem treningu moči ni potrebno. Toda s trenutno prakso »bombardiranja mišic« med bodybuilderji je jemanje velikih odmerkov neizogibno, saj je katabolizem v mišicah prevelik.
ZhM: Viktor Nikolajevič, najlepša hvala za ta intervju. Upam, da bodo številni naši bralci v njej našli odgovore na svoja vprašanja.
Victor Seluyanov: Na vsa vprašanja še ni mogoče odgovoriti strogo znanstveno, vendar je zelo pomembno zgraditi modele, ki pojasnjujejo ne le znanstvena dejstva, temveč tudi empirična načela, ki jih je razvila praksa vadbe moči.
Centralni živčni sistem potrebuje več časa za okrevanje kot mišice in presnovni procesi.
30 sec – manjši centralni živčni sistem – presnova 30-50 % – kurjenje maščob, vadba za moč.
30-60 ctr – centralni živčni sistem 30-40% - metabolzym 50-75% - kurjenje maščob, moč. Vyn, majhen hipertr.
60-90 ctr – 40-65 % - met 75-90 % - hipertr
90-120 s – 60-76 % - izpolnjeno 100 % - hipertr in moč
2-4 min – 80-100% - 100% - moč
Aerobna vadba Vrste aerobne vadbe. Vrste kardio opreme. Vrste kardio naprav glede na cilj stranke
Razvoj srčno-žilnega sistema, pljuč, aerobne vzdržljivosti, povečanje funkcionalnih rezerv telesa.
Aerobni trening (trening, vaje), aerobika, kardio trening- to je vrsta telesne dejavnosti, pri kateri se gibi mišic izvajajo z uporabo energije, pridobljene med aerobno glikolizo, to je oksidacijo glukoze s kisikom. Tipična aerobna vadba je tek, hoja, kolesarjenje, aktivne igre ipd. Aerobna vadba je dolgotrajna (konstantno mišično delo traja več kot 5 minut), vaje pa so dinamične in ponavljajoče se narave.
Aerobni trening namenjen povečanju vzdržljivosti telesa, krepitvi tonusa, krepitvi srčno-žilnega sistema in kurjenju maščob.
Aerobni trening. Intenzivnost aerobne vadbe. Območja pulza> Karvonenova formula.
Druga dokaj natančna in preprosta metoda se imenuje govorni test. Kot že ime pove, nakazuje, da se morate med aerobno vadbo ogreti in prepotiti, vendar vaše dihanje ne sme biti tako neenakomerno, da bi motilo vašo sposobnost govora.
Bolj zapletena metoda, ki zahteva posebno tehnično opremo, je merjenje srčnega utripa med vadbo. Obstaja povezava med količino kisika, porabljenega med določeno aktivnostjo, srčnim utripom in koristmi, pridobljenimi z vadbo pri teh hitrostih. Obstajajo dokazi, da največjo korist za srčno-žilni sistem prinaša vadba v določenem območju srčnega utripa. Pod to stopnjo trening ne daje želenega učinka, nad to stopnjo pa vodi v prezgodnjo utrujenost in pretreniranost.
Obstaja več načinov za pravilen izračun srčnega utripa. Najpogostejši med njimi je določitev te vrednosti kot odstotek maksimalnega srčnega utripa (MHR). Najprej morate izračunati pogojno največjo frekvenco. Pri ženskah se izračuna tako, da od 226 odštejete svojo starost. Srčni utrip med treningom naj bo znotraj 60-90 odstotkov te vrednosti. Za dolge vadbe z majhnim učinkom izberite frekvenco med 60-75 odstotki MHR, za krajše, a bolj intenzivne vadbe pa je lahko 75-90 odstotkov.
Odstotek MHR je precej konzervativna formula in ljudje, ki so fizično dobro pripravljeni, so med aerobnim treningom povsem sposobni preseči predpisane vrednosti za 10-12 utripov na minuto. Za njih je bolje uporabiti Karvonenovo formulo. Čeprav ta metoda ni tako priljubljena kot prejšnja, je z njo mogoče natančneje izračunati porabo kisika pri določeni telesni aktivnosti. V tem primeru se srčni utrip v mirovanju odšteje od MHR. Delovna frekvenca je definirana kot 60-90 odstotkov dobljene vrednosti. Temu številu se nato doda vaš srčni utrip v mirovanju, da se zagotovi končno merilo uspešnosti vadbe.
Prosite svojega inštruktorja, da pokaže, kako izračunati vaš srčni utrip med vadbo. Najprej morate najti točko, kjer lahko začutite utrip (najprimernejši za to je vrat ali zapestje) in se naučiti pravilno šteti srčne utripe. Poleg tega je veliko vadbenih naprav v telovadnicah opremljenih z vgrajenimi senzorji srčnega utripa. Obstajajo tudi zelo ugodni osebni senzorji, ki jih lahko nosite na telesu.
American College of Sports Medicine priporoča vadbo v območju 60-90 odstotkov MHR ali 50-85 odstotkov formule Karvonen, da boste kar najbolje izkoristili. Nižje vrednosti, v razponu od 50-60 odstotkov MHR, so primerne predvsem za osebe z zmanjšano stopnjo srčno-žilne sposobnosti. Ljudje z zelo malo vadbe bodo imeli koristi od enakomerne vadbe pri srčnem utripu, ki je le 40-50 odstotkov MHR.
Poimenujte glavne naloge ogrevanja.
Ogreti se- to je niz vaj, ki se izvajajo na začetku treninga za ogrevanje telesa, razvoj mišic, vezi in sklepov. Običajno ogrevanje pred vadbo vključuje izvajanje lahkih aerobnih vaj s postopnim povečevanjem intenzivnosti. Učinkovitost ogrevanja se oceni s pulzom: v 10 minutah se mora pulz povečati na približno 100 utripov na minuto. Pomemben element ogrevanja so tudi vaje za mobilizacijo sklepov (tudi celotne dolžine hrbtenice), raztezanje vezi in mišic.
Ogrevanje ali raztezanje se zgodi:
· Dinamično sestoji iz pumpanja - zavzamete pozo in se začnete raztezati do točke, ko začutite mišično napetost, nato mišice vrnete v prvotni položaj, torej na prvotno dolžino. Nato ponovite postopek. Dinamično raztezanje poveča kazalnike moči pred treningom eksplozivne moči ali med počitkom med nizi.
· Statično- Raztezanje vključuje raztezanje mišice do točke, ko začutite mišično napetost, nato pa ta položaj nekaj časa vzdržujete. Ta vrsta raztezanja je varnejša od dinamičnega raztezanja, vendar negativno vpliva na moč in tekaško zmogljivost, če se izvaja pred treningom.
Ogrevanje pred treningom je zelo pomemben del vadbenega programa in ni pomemben samo v bodybuildingu, ampak tudi v drugih športih, vendar ga mnogi športniki popolnoma zanemarjajo.
Zakaj potrebujete ogrevanje v bodybuildingu:
· Ogrevanje pomaga preprečevati poškodbe, kar dokazujejo tudi raziskave
· Ogrevanje pred treningom poveča učinkovitost treninga
· Povzroča sproščanje adrenalina, ki posledično pripomore k intenzivnejšemu treningu
Poveča tonus simpatičnega živčnega sistema, kar pripomore k intenzivnejšemu treningu
· Pospešuje srčni utrip in širi kapilare, kar izboljša prekrvavitev mišic in s tem dostavo kisika in hranil.
· Ogrevanje pospeši presnovne procese
Poveča elastičnost mišic in ligamentov
Ogrevanje poveča hitrost prevajanja in prenosa živčnih impulzov
Definirajte "fleksibilnost". Naštejte dejavnike, ki vplivajo na fleksibilnost. Kakšna je razlika med aktivnim in pasivnim raztezanjem.
Prilagodljivost- sposobnost osebe za izvajanje vaj z veliko amplitudo. Gibljivost je tudi absolutni obseg gibanja v sklepu ali seriji sklepov, ki je dosežen v trenutni sili. Fleksibilnost je pomembna v nekaterih športnih disciplinah, še posebej v ritmični gimnastiki.
Pri človeku gibljivost ni enaka v vseh sklepih. Učenec, ki z lahkoto izvede vzdolžni razkorak, ima lahko težave pri izvedbi prečnega razkoraka. Poleg tega se lahko glede na vrsto treninga poveča gibljivost različnih sklepov. Tudi pri posameznem sklepu se lahko gibljivost spreminja v različne smeri.
Stopnja prožnosti je odvisna od različnih dejavnikov:
fiziološki
vrsta sklepa
elastičnost kit in vezi, ki obdajajo sklep
sposobnost mišice, da se sprosti in skrči
· Telesna temperatura
· starost osebe
spol osebe
tip telesa in individualni razvoj
· telovaditi.
Navedite primer statičnega, dinamičnega, balističnega in izometričnega raztezanja.
Opredelite smer funkcionalnega treninga Cilji funkcionalnega treninga.
Funkcionalni trening– vadba, namenjena učenju motoričnih dejanj, razvoju telesnih lastnosti (moč, vzdržljivost, gibčnost, hitrost in koordinacijske sposobnosti) in njihovih kombinacij, izboljšanje telesne pripravljenosti itd. torej, kaj lahko sodi pod definicijo »dobra fizična kondicija«, »dobra telesna oblika«, »športni videz«. (E.B. Mjakinčenko)
Upoštevati je treba, da morajo tečaji "funkcionalnega treninga" ustrezati vašemu zdravstvenemu stanju in stopnji telesne pripravljenosti. Prav tako se je pred začetkom treninga potrebno posvetovati z zdravnikom. In vedno se spomnite - prisilna obremenitev vodi do negativnih posledic za telo.
To je bistveno nova stopnja v razvoju fitnesa, ki ponuja veliko možnosti za trening. Pionirji razvoja tega trenda v fitnesu pri nas so bili trenerji Andrej Žukov in Anton Feoktistov.
Funkcionalni trening so prvotno uporabljali profesionalni športniki. Umetnostni drsalci in hitrostni drsalci so s posebnimi vajami urili občutek za ravnotežje, metalci diska in kopja so urili eksplozivno moč, sprinterji pa začetni odriv. Pred nekaj leti se je funkcionalna vadba začela aktivno uvajati v program fitnes klubov.
Eden od predhodnikov funkcionalne vadbe je bil pilates. Predlagano je bilo, da se običajni trebušni krč izvaja v počasnem tempu, zato so bile v delo vključene stabilizatorske mišice, odgovorne za držo ( Zelo kontroverzna izjava.). Od tako nenavadne obremenitve so celo izkušeni športniki sprva izčrpani.
Pomen funkcionalnega treninga je, da človek vadi gibe, ki so mu potrebni v vsakdanjem življenju: nauči se zlahka vstati in sedeti za mizo ali v globokem stolu, spretno skakati čez luže, dvigovati in držati otroka v naročju. - seznam se nadaljuje in nadaljuje, kar izboljša moč mišic, ki sodelujejo pri teh gibih. Oprema, na kateri poteka trening, vam omogoča, da se ne premikate po fiksni poti, kot na običajnih simulatorjih, ampak po prosti - to so vlečni stroji, amortizerji, žoge, proste uteži. Tako vaše mišice delujejo in se gibajo na zanje najbolj fiziološki način, točno tako kot se to dogaja v vsakdanjem življenju. Takšno usposabljanje je zelo učinkovito. Skrivnost je v tem, da funkcionalne vaje vključujejo popolnoma vse mišice vašega telesa, tudi tiste globoke, ki so odgovorne za stabilnost, ravnotežje in lepoto vsakega našega giba. Ta vrsta treninga vam omogoča, da razvijete vseh pet fizičnih lastnosti osebe - moč, vzdržljivost, gibčnost, hitrost in koordinacijske sposobnosti.
Enoten in sočasen razvoj zgornje in spodnje mišične skupine ustvarja optimalno obremenitev celotne kostne strukture, zaradi česar so naša gibanja v vsakdanjem življenju bolj naravna. Skladen razvoj našega celotnega morfofunkcionalnega sistema je mogoče doseči s pomočjo nove smeri sodobnega fitnesa, ki na svojem področju hitro dobiva zagon in privablja vse več ljubiteljev zdravega načina življenja - funkcionalni trening. Funkcionalni trening je prihodnost fitnesa.
Funkcionalni trening ima ogromno različnih vaj, tehnik in njihovih različic. A na začetku jih ni bilo veliko. Obstaja več osnovnih vaj, ki tvorijo hrbtenico funkcionalnega treninga.
Vaje z lastno težo:
· Počepi – lahko so raznoliki (na dveh nogah, na eni nogi, s široko razkrečenimi nogami itd.)
· Izteg hrbta – noge so pritrjene, boki naslonjeni na oporo, hrbet je v prostem stanju, roke za glavo. Hrbet se dvigne iz položaja 90 stopinj, v skladu z nogami in hrbtom.
· Skoki – iz čepečega položaja tekmovalec skoči na improviziran podstavek in nato skoči nazaj.
· Burpee je vaja, podobna običajnim sklecam, le da morate po vsaki skleci potegniti noge k prsim, iz tega položaja skočiti navzgor in pri tem ploskati z rokami nad glavo.
· Sklece z glavo navzdol – približamo se steni, osredotočimo se na roke, noge dvignemo od tal in pritisnemo na steno. V tem položaju delamo sklece, pri čemer se z glavo dotikamo tal.
· Vrv za skakanje – to vajo pozna tudi otrok. Edina razlika med to vajo pri funkcionalnem treningu je, da je skok daljši, da bi imeli čas dvakrat zavrteti vrv okoli sebe. V tem primeru se morate močneje odriniti in skočiti višje.
· Izpadni korak – športnik iz stoječega položaja naredi širok korak naprej, nato pa se vrne nazaj. Podporna noga se mora skoraj dotikati tal, pristajalna noga pa ne sme biti upognjena za več kot 90 stopinj.
Vaje z gimnastičnimi napravami:
· Kot – na vzporednih palicah, obročih ali drugi podpori z ravnimi rokami dvignite ravne noge vzporedno s tlemi in jih držite v tem položaju nekaj sekund. Lahko poravnate eno nogo naenkrat. Vaš trup mora z nogami tvoriti kot 90 stopinj.
· Potegi na obročih – držite gimnastične obroče v rokah, dvignite telo z rokami, dokler ne doseže 90 stopinj, nato pa nenadoma skočite navzgor in poravnajte roke. Vrnite se v položaj upognjenih komolcev, spustite se na tla.
· Sklece – držite telesno težo na rokah, komolci so upognjeni vzporedno s tlemi, ostro poravnajte roke, nato se vrnite v začetni položaj. Hrbet mora biti pravokoten na tla in ne sme odstopati.
· Plezanje po vrvi – oprti se z rokami in nogami na vrv ter jo primiti, se odriniti in plezati po vrvi.
· Potegi na prečki – običajni za nas potegi na vodoravni palici, ko iz visečega položaja telo dvignemo s silo rok.
Vadba na daljavo:
· Kros je hiter tek naprej in nazaj, ko tekmovalec teče med razdaljo 100 metrov in 1 km.
· Veslanje – uporablja se simulator, katerega tehnika spominja na veslanje z vesli na čolnu. Prevozijo se razdalje od 500 do 2000 metrov.
Vaje z utežmi:
· Mrtvi dvig – iz sedečega položaja, z prijemom palice v širini ramen, se športnik dvigne na zravnane noge in dvigne palico od tal. Nato se vrne v prvotni položaj.
· Push - iz sedečega položaja, prime palico nekoliko širše od ramen, se športnik dvigne na zravnane noge in dvigne palico od tal ter jo dvigne na prsi. Po tem sunkovito dvigne palico nad glavo z zravnanimi rokami.
· Počepi s palico – palica leži na vaših ramenih in je podprta z rokami, stopala pa so v širini ramen. Športnik globoko počepne in se dvigne na poravnane noge.
· Zamah z utežjo – športnik, ki z obema rokama drži utež, jo dvigne nad glavo in spusti med noge ter nazaj gor, vendar po principu zamaha.
To je le delček tega, kar funkcionalni trening uporablja v svojih programih usposabljanja.
Funkcionalni trening za hujšanje[Uredi]
Funkcionalni trening je morda najboljša vadba za hujšanje. Je tako intenziven, da se poraba kalorij odvija pospešeno. Zakaj funkcionalni trening?
· Prvič, ta vadba vam bo pomagala ohranjati visok srčni utrip. To pomeni, da bo do porabe energije prišlo veliko hitreje kot pri statičnem, sedečem treningu.
· Drugič, vaše dihanje bo intenzivno in pogosto. To pomeni, da bo telo porabilo več kisika kot sicer. Obstaja mnenje, da če telo nima dovolj kisika, si izposodi kisik iz mišic. Da se to ne bi zgodilo, morate trenirati pljuča.
· Tretjič, funkcionalni trening uri vašo moč in vzdržljivost.
· Četrtič, intenzivna vadba po sistemu funkcionalnega treninga uporablja več mišičnih skupin hkrati, kar vam omogoča, da porabite veliko kalorij. Po taki vadbi se vaš metabolizem poveča.
· Petič, dvigovanje težkih uteži bo prispevalo k poškodbi mišičnega tkiva med treningom in njegovemu okrevanju po njem. To pomeni, da bodo vaše mišice med počitkom rasle in se širile. Kalorije boste porabili tudi, če boste ležali na kavču.
· Šestič, trening po sistemu funkcionalnega treninga običajno ni predolg - od 20 do 60 minut. To pomeni, da boste v 20 minutah na dan tako trdo delali, da si boste želeli, da bi bili mrtvi. To so zelo težki treningi.
Mišice jedra vključujejo:
poševne trebušne mišice
· transversus abdominis
· raven trebuh
· mali in srednji glutealni m.
· dodajanje m.
m. zadnje stegno
· infraspinatus m.
· korakobrahialni m. itd.
Vstopnica 23. Določite smer crossfita. 5 fizičnih lastnosti, h katerim je namenjen crossfit.
Crossfit (CrossFit, Inc.) je komercialno usmerjeno športno gibalno in fitnes podjetje, ki sta ga ustanovila Greg Glassman in Lauren Jenai leta 2000 (ZDA, Kalifornija). CrossFit aktivno promovira filozofijo telesnega razvoja. CrossFit je tudi tekmovalni šport.
O CrossFitu obstajajo številne negativne in kritične kritike, ena izmed njih je bila objavljena v reviji T Nation (Crossed Up by CrossFit, avtor Bryan Krahn). Obstajajo tudi pomisleki glede zdravstvenih tveganj (povečano tveganje za poškodbe in rabdomiolizo).
1. Delovanje srčno-žilnega in dihalnega sistema.
Sposobnost glavnih telesnih sistemov za shranjevanje, predelavo, dostavo in uporabo kisika in energije.
