Transporte de gases respiratórios no sangue. Transporte de gases no corpo. Características do sistema respiratório humano. Fatores que determinam a difusão de gases nos pulmões

- Este é um processo fisiológico que garante a entrada de oxigênio no corpo e a remoção do dióxido de carbono. A respiração ocorre em vários estágios:

• respiração externa (ventilação);
• (entre o ar alveolar e o sangue dos capilares da circulação pulmonar);
• transporte de gases pelo sangue;
• troca de gases nos tecidos (entre o sangue dos capilares da circulação sistêmica e as células dos tecidos);
• respiração interna (oxidação biológica nas mitocôndrias celulares).

Explora os primeiros quatro processos. A respiração interna é discutida em um curso de bioquímica.

2.4.1. Transporte de oxigênio pelo sangue

Sistema funcional de transporte de oxigênio- um conjunto de estruturas do aparelho cardiovascular, sangue e seus mecanismos reguladores, formando uma organização dinâmica autorreguladora, a atividade de todos os seus elementos constituintes cria zeros de difusão e gradientes de pO2 entre as células do sangue e dos tecidos e garante um suprimento adequado de oxigênio para o corpo.

O objetivo de sua operação é minimizar a diferença entre a demanda e o consumo de oxigênio. Via oxidase para utilização de oxigênio, associada à oxidação e fosforilação nas mitocôndrias da cadeia respiratória dos tecidos, é a mais espaçosa em um corpo saudável (cerca de 96-98% do oxigênio consumido é usado). Os processos de transporte de oxigênio no corpo também fornecem proteção antioxidante.

• Hiperóxia- aumento do conteúdo de oxigênio no corpo.
• Hipóxia - conteúdo reduzido de oxigênio no corpo.
• Hipercapnia- aumento do teor de dióxido de carbono no corpo.
• Hipercapnemia- aumento dos níveis de dióxido de carbono no sangue.
• Hipocapnia- redução do teor de dióxido de carbono no corpo.
• Hipocapemia - baixos níveis de dióxido de carbono no sangue.

Arroz. 1. Esquema dos processos respiratórios

Consumo de oxigenio- a quantidade de oxigénio absorvido pelo corpo por unidade de tempo (em repouso 200-400 ml/min).

Grau de saturação de oxigênio no sangue- a proporção entre o conteúdo de oxigênio no sangue e sua capacidade de oxigênio.

O volume de gases no sangue é geralmente expresso como uma porcentagem de volume (vol%). Este indicador reflete a quantidade de gás em mililitros encontrada em 100 ml de sangue.

O oxigênio é transportado pelo sangue de duas formas:

• dissolução física (0,3% em volume);
• devido à hemoglobina (15-21% em volume).

Uma molécula de hemoglobina que não está associada ao oxigênio é designada pelo símbolo Hb, e aquela que possui oxigênio ligado (oxihemoglobina) é designada por HbO 2. A adição de oxigênio à hemoglobina é chamada de oxigenação (saturação), e a liberação de oxigênio é chamada de desoxigenação ou redução (dessaturação). A hemoglobina desempenha um papel importante na ligação e transporte de oxigênio. Uma molécula de hemoglobina, quando totalmente oxigenada, liga-se a quatro moléculas de oxigênio. Um grama de hemoglobina liga-se e transporta 1,34 ml de oxigênio. Conhecendo o conteúdo de hemoglobina no sangue, é fácil calcular a capacidade de oxigênio do sangue.

Capacidade de oxigênio no sangue- esta é a quantidade de oxigênio associada à hemoglobina encontrada em 100 ml de sangue quando está completamente saturado de oxigênio. Se o sangue contiver 15 g% de hemoglobina, a capacidade de oxigênio do sangue será 15. 1,34 = 20,1 ml de oxigênio.

Em condições normais, a hemoglobina liga o oxigênio nos capilares pulmonares e o libera nos tecidos devido a propriedades especiais que dependem de vários fatores. O principal fator que influencia a ligação e liberação de oxigênio pela hemoglobina é a quantidade de tensão de oxigênio no sangue, que depende da quantidade de oxigênio dissolvido nele. A dependência da ligação do oxigênio pela hemoglobina em sua voltagem é descrita por uma curva chamada curva de dissociação da oxiemoglobina (Fig. 2.7). No gráfico, a linha vertical mostra a porcentagem de moléculas de hemoglobina associadas ao oxigênio (%HbO 2), e a linha horizontal mostra a tensão de oxigênio (pO 2). A curva reflete a alteração na %HbO 2 dependendo da tensão de oxigênio no plasma sanguíneo. Possui formato de S com dobras na faixa de tensão de 10 e 60 mm Hg. Arte. Se o pO 2 no plasma aumentar, a oxigenação da hemoglobina começa a aumentar quase linearmente com o aumento da tensão de oxigênio.

Arroz. 2. Curvas de dissociação: a - na mesma temperatura (T = 37 ° C) e diferentes pCO 2: I-oximioglobina em condições normais (pCO 2 = 40 mm Hg); 2 - okenhemoglobina em condições normais (pCO 2 = 40 mm Hg); 3 - okenhemoglobina (pCO 2 = 60 mm Hg); b - ao mesmo рС0 2 (40 mm Hg) e temperaturas diferentes

A reação de ligação da hemoglobina ao oxigênio é reversível e depende da afinidade da hemoglobina pelo oxigênio, que, por sua vez, depende da tensão de oxigênio no sangue:

À pressão parcial normal de oxigênio no ar alveolar, que é cerca de 100 mm Hg. Art., esse gás se difunde no sangue dos capilares dos alvéolos, criando uma voltagem próxima à pressão parcial do oxigênio nos alvéolos. A afinidade da hemoglobina pelo oxigênio aumenta nessas condições. A partir da equação acima fica claro que a reação muda para a formação de okenhemoglobina. A oxigenação da hemoglobina no sangue arterial que flui dos alvéolos atinge 96-98%. Devido ao desvio do sangue entre os pequenos e grandes círculos, a oxigenação da hemoglobina nas artérias da circulação sistêmica é ligeiramente reduzida, chegando a 94-98%.

A afinidade da hemoglobina pelo oxigênio é caracterizada pela tensão de oxigênio na qual 50% das moléculas de hemoglobina são oxigenadas. Ele é chamado tensão de meia saturação e são designados pelo símbolo P50. Um aumento no P50 indica uma diminuição na afinidade da hemoglobina pelo oxigênio, e sua diminuição indica um aumento. O nível de P50 é influenciado por muitos fatores: temperatura, acidez do ambiente, tensão de CO 2 e conteúdo de 2,3-difosfoglicerato no eritrócito. Para sangue venoso, o P50 está próximo de 27 mmHg. Art., e para arterial - até 26 mm Hg. Arte.

A partir do sangue dos vasos sanguíneos microcirculatórios, o oxigênio se difunde constantemente no tecido através de seu gradiente de voltagem e sua tensão no sangue diminui. Ao mesmo tempo, a tensão do dióxido de carbono, a acidez e a temperatura sanguínea dos capilares dos tecidos aumentam. Isso é acompanhado por uma diminuição na afinidade da hemoglobina pelo oxigênio e pela dissociação acelerada da oxiemoglobina com liberação de oxigênio livre, que se dissolve e se difunde no tecido. A taxa de liberação de oxigênio pela ligação com a hemoglobina e sua difusão satisfaz as necessidades dos tecidos (inclusive aqueles altamente sensíveis à deficiência de oxigênio), com o teor de HbO 2 no sangue arterial acima de 94%. Quando o teor de HbO 2 diminui para menos de 94%, recomenda-se tomar medidas para melhorar a saturação da hemoglobina, e quando o teor é de 90%, os tecidos passam por falta de oxigênio e é necessário tomar medidas urgentes para melhorar o fornecimento de oxigênio para eles.

Condição em que a oxigenação da hemoglobina diminui para menos de 90% e a pO 2 do sangue fica abaixo de 60 mmHg. Art., chamado hipoxemia.

Mostrado na Fig. 2,7 indicadores da afinidade da Hb pelo O 2 ocorrem em temperatura corporal normal e normal e uma tensão de dióxido de carbono no sangue arterial de 40 mm Hg. Arte. À medida que a tensão do dióxido de carbono no sangue ou a concentração de prótons H+ aumenta, a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio diminui e a curva de dissociação da HbO 2 se desloca para a direita. Este fenômeno é chamado de efeito Bohr. No corpo, ocorre um aumento da pCO 2 nos capilares dos tecidos, o que aumenta a desoxigenação da hemoglobina e o fornecimento de oxigênio aos tecidos. Uma diminuição na afinidade da hemoglobina pelo oxigênio também ocorre com o acúmulo de 2,3-difosfoglicerato nos eritrócitos. Através da síntese de 2,3-difosfoglicerato, o corpo pode influenciar a taxa de dissociação da HbO 2. Nos idosos, o conteúdo dessa substância nas hemácias aumenta, o que impede o desenvolvimento de hipóxia tecidual.

Um aumento na temperatura corporal reduz a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio. Se a temperatura corporal diminuir, a curva de dissociação da HbO 2 se desloca para a esquerda. A hemoglobina captura mais ativamente o oxigênio, mas o libera para os tecidos em menor extensão. Esta é uma das razões pelas quais, ao entrar em água fria (4-12 °C), mesmo os bons nadadores experimentam rapidamente uma fraqueza muscular incompreensível. A hipotermia e a hipóxia dos músculos das extremidades se desenvolvem devido à diminuição do fluxo sanguíneo neles e à dissociação reduzida da HbO 2.

A partir da análise do curso da curva de dissociação da HbO 2, fica claro que a pO 2 no ar alveolar pode ser reduzida dos habituais 100 mm Hg. Arte. até 90 mm Hg Art., e a oxigenação da hemoglobina permanecerá em um nível compatível com a atividade vital (diminuirá apenas 1-2%). Esta característica da afinidade da hemoglobina pelo oxigênio permite que o corpo se adapte à diminuição da ventilação e à diminuição da pressão atmosférica (por exemplo, viver nas montanhas). Mas na região de baixa tensão de oxigênio no sangue dos capilares dos tecidos (10-50 mm Hg), o curso da curva muda drasticamente. Para cada diminuição unitária na tensão de oxigênio, um grande número de moléculas de oxiemoglobina são desoxigenadas, a difusão de oxigênio dos glóbulos vermelhos para o plasma sanguíneo aumenta e, ao aumentar sua tensão no sangue, são criadas condições para um suprimento confiável de oxigênio para tecidos.

Outros fatores também influenciam a relação entre hemoglobina e oxigênio. Na prática, é importante levar em conta que a hemoglobina tem uma afinidade muito elevada (240-300 vezes maior que o oxigênio) pelo monóxido de carbono (CO). A combinação de hemoglobina com CO é chamada carboxiheluglobina. Em caso de intoxicação por CO, a pele da vítima em áreas hiperemiadas pode adquirir coloração vermelho-cereja. A molécula de CO se liga ao átomo de ferro heme e, assim, bloqueia a possibilidade de a hemoglobina se conectar ao oxigênio. Além disso, na presença de CO, mesmo as moléculas de hemoglobina associadas ao oxigênio o liberam em menor grau para os tecidos. A curva de dissociação da HbO 2 se desloca para a esquerda. Quando há 0,1% de CO no ar, mais de 50% das moléculas de hemoglobina são convertidas em carboxiemoglobina, e mesmo quando o sangue contém 20-25% de HbCO, uma pessoa necessita de atenção médica. Em caso de envenenamento por monóxido de carbono, é importante garantir que a vítima inale oxigênio puro. Isso aumenta a taxa de dissociação da HbCO em 20 vezes. Em condições normais de vida, o teor de HbCO no sangue é de 0-2%, depois de fumar um cigarro pode aumentar para 5% ou mais.

Sob a influência de fortes agentes oxidantes, o oxigênio é capaz de formar uma forte ligação química com o ferro heme, na qual o átomo de ferro se torna trivalente. Esta combinação de hemoglobina com oxigênio é chamada metemoglobina. Não pode fornecer oxigênio aos tecidos. A metemoglobina desloca a curva de dissociação da oxiemoglobina para a esquerda, piorando as condições de liberação de oxigênio nos capilares dos tecidos. Em pessoas saudáveis, em condições normais, devido à ingestão constante de agentes oxidantes (peróxidos, substâncias orgânicas contendo nitro, etc.) no sangue, até 3% da hemoglobina sanguínea pode estar na forma de metemoglobina.

O baixo nível deste composto é mantido devido ao funcionamento de sistemas enzimáticos antioxidantes. A formação da metemoglobina é limitada pelos antioxidantes (glutationa e ácido ascórbico) presentes nos eritrócitos, e sua restauração à hemoglobina ocorre por meio de reações enzimáticas envolvendo as enzimas desidrogenase eritrocitária. Se estes sistemas forem insuficientes ou se substâncias (por exemplo, fenacetina, medicamentos antimaláricos, etc.) com elevadas propriedades oxidativas entrarem excessivamente na corrente sanguínea, desenvolve-se msgmoglobinsmia.

A hemoglobina interage facilmente com muitas outras substâncias dissolvidas no sangue. Em particular, ao interagir com medicamentos contendo enxofre, pode-se formar sulfemoglobina, deslocando a curva de dissociação da oxiemoglobina para a direita.

A hemoglobina fetal (HbF) predomina no sangue do feto, que tem maior afinidade pelo oxigênio do que a hemoglobina adulta. Em um recém-nascido, os glóbulos vermelhos contêm até 70% de hemoglobina. A hemoglobina F é substituída pela HbA durante os primeiros seis meses de vida.

Nas primeiras horas após o nascimento, o pO2 do sangue arterial é de cerca de 50 mm Hg. Art., e HbО 2 - 75-90%.

Nos idosos, a tensão de oxigênio no sangue arterial e a saturação de oxigênio da hemoglobina diminuem gradualmente. O valor deste indicador é calculado pela fórmula

pO 2 = 103,5-0,42. idade em anos.

Devido à existência de uma estreita ligação entre a saturação de oxigênio da hemoglobina no sangue e a tensão de oxigênio nele contida, foi desenvolvido um método oximetria de pulso, que é amplamente utilizado na clínica. Este método determina a saturação da hemoglobina no sangue arterial com oxigênio e seus níveis críticos nos quais a tensão de oxigênio no sangue se torna insuficiente para sua difusão efetiva nos tecidos e eles começam a sentir falta de oxigênio (Fig. 3).

Um oxímetro de pulso moderno consiste em um sensor que inclui uma fonte de luz LED, um fotodetector, um microprocessador e um display. A luz do LED é direcionada através do tecido do dedo da mão e do lóbulo da orelha e é absorvida pela oxihemoglobina. A parte não absorvida do fluxo luminoso é avaliada por um fotodetector. O sinal do fotodetector é processado por um microprocessador e enviado para a tela do display. A tela exibe a porcentagem de saturação de oxigênio da hemoglobina, frequência cardíaca e curva de pulso.

A curva de dependência da saturação de oxigênio da hemoglobina mostra que a hemoglobina do sangue arterial, que flui dos capilares alveolares (Fig. 3), está completamente saturada de oxigênio (SaO2 = 100%), a tensão de oxigênio nele é de 100 mm Hg . Arte. (pO2 = 100 mm Hg). Após a dissociação da oximoglobina nos tecidos, o sangue torna-se desoxigenado e no sangue venoso misto retornando ao átrio direito, em condições de repouso, a hemoglobina permanece saturada de oxigênio em 75% (Sv0 2 = 75%), e a tensão de oxigênio é 40 mmHg. Arte. (pvO2 = 40 mmHg). Assim, em condições de repouso, os tecidos absorveram cerca de 25% (≈250 ml) do oxigênio liberado da oximoglobina após sua dissociação.

Arroz. 3. Dependência da saturação de oxigênio da hemoglobina no sangue arterial da tensão de oxigênio nele

Com uma diminuição de apenas 10% na saturação da hemoglobina no sangue arterial com oxigênio (SaO 2,<90%), диссоциирующий в тканях оксигемоглобин не обеспечивает достаточного напряжения кислорода в артериальной крови для его эффективной диффузии в ткани и они начинают испытывать кислородное голодание.

Uma das tarefas importantes que se resolve medindo constantemente a saturação de oxigênio da hemoglobina no sangue arterial com um oxímetro de pulso é detectar o momento em que a saturação cai para um nível crítico (90%) e o paciente necessita de atendimento de emergência visando melhorar o fornecimento de oxigênio para os tecidos.

Transporte de dióxido de carbono no sangue e sua relação com o estado ácido-base do sangue

O dióxido de carbono é transportado pelo sangue nas formas:

• dissolução física - 2,5-3% em volume;
• carboxihemoglobina (HbCO 2) - 5% em volume;
• bicarbonatos (NaHCO 3 e KHCO 3) - cerca de 50 vol%.

O sangue que flui dos tecidos contém 56-58% em volume de CO 2 e o sangue arterial contém 50-52% em volume. Ao fluir pelos capilares dos tecidos, o sangue captura cerca de 6 vol% de CO 2 e, nos capilares pulmonares, esse gás se difunde no ar alveolar e é removido do corpo. A troca de CO 2 associada à hemoglobina ocorre de maneira especialmente rápida. O dióxido de carbono se liga aos grupos amino na molécula de hemoglobina, razão pela qual a carboxiemoglobina também é chamada carbaminohemoglobina. A maior parte do dióxido de carbono é transportada na forma de sais de sódio e potássio do ácido carbônico. A degradação acelerada do ácido carbônico nos eritrócitos à medida que passam pelos capilares pulmonares é facilitada pela enzima anidrase carbônica. Quando o pCO2 está abaixo de 40 mm Hg. Arte. esta enzima catalisa a decomposição do H 2 CO 3 em H 2 0 e C0 2, ajudando a remover o dióxido de carbono do sangue para o ar alveolar.

O acúmulo de dióxido de carbono no sangue acima do normal é chamado hipercapnia, e a diminuição hipocapnia. A hipercappia é acompanhada por uma mudança no pH do sangue para o lado ácido. Isto se deve ao fato de que o dióxido de carbono se combina com a água para formar ácido carbônico:

CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3

O ácido carbônico se dissocia de acordo com a lei da ação das massas:

H2CO3<->H++ +HCO3-.

Assim, a respiração externa, por sua influência no teor de dióxido de carbono no sangue, está diretamente envolvida na manutenção do estado ácido-base do corpo. Durante o dia, cerca de 15.000 mmol de ácido carbônico são removidos do corpo humano através do ar exalado. Os rins removem aproximadamente 100 vezes menos ácido.

onde pH é o logaritmo negativo da concentração de prótons; pK 1 é o logaritmo negativo da constante de dissociação (K 1) do ácido carbônico. Para o meio iônico presente no plasma, pK 1 = 6,1.

A concentração [СО2] pode ser substituída pela tensão [рС0 2 ]:

[С0 2 ] = 0,03 рС0 2 .

Então pH = 6,1 + log/0,03 pCO 2.

Substituindo esses valores, obtemos:

pH = 6,1 + log24 / (0,03,40) = 6,1 + log20 = 6,1 + 1,3 = 7,4.

Assim, enquanto a relação /0,03 pCO 2 for 20, o pH do sangue será 7,4. Uma alteração nesta proporção ocorre com acidose ou alcalose, cujas causas podem ser distúrbios no sistema respiratório.

Existem alterações no estado ácido-base causadas por distúrbios respiratórios e metabólicos.

Alcalose respiratória desenvolve-se com hiperventilação dos pulmões, por exemplo, ao permanecer em altitude nas montanhas. A falta de oxigênio no ar inalado leva ao aumento da ventilação dos pulmões, e a hiperventilação leva à lixiviação excessiva de dióxido de carbono do sangue. A proporção / рС0 2 muda para a predominância de ânions e o pH do sangue aumenta. Um aumento no pH é acompanhado por um aumento na excreção de bicarbonatos na urina pelos rins. Nesse caso, será detectado no sangue um teor de ânions HCO 3 inferior ao normal - ou a chamada “deficiência de base”.

Acidose respiratória se desenvolve devido ao acúmulo de dióxido de carbono no sangue e nos tecidos devido à respiração externa ou circulação sanguínea insuficiente. Com hipercapnia, a relação/pCO 2 diminui. Consequentemente, o pH também diminui (ver as equações acima). Esta acidificação pode ser rapidamente corrigida aumentando a ventilação.

Com a acidose respiratória, os rins aumentam a excreção de prótons de hidrogênio na urina na composição dos sais ácidos de ácido fosfórico e amônio (H 2 PO 4 - e NH 4 +). Junto com o aumento da secreção de prótons de hidrogênio na urina, a formação de ânions de ácido carbônico aumenta e sua reabsorção no sangue aumenta. O conteúdo de HCO 3 - no sangue aumenta e o pH volta ao normal. Esta condição é chamada acidose respiratória compensada. Sua presença pode ser avaliada pelo valor do pH e pelo aumento do excesso de base (a diferença entre o conteúdo no sangue testado e no sangue com estado ácido-base normal.

Acidose metabólica causada pela ingestão de excesso de ácidos no corpo a partir de alimentos, distúrbios metabólicos ou administração de medicamentos. Um aumento na concentração de íons hidrogênio no sangue leva a um aumento na atividade dos receptores centrais e periféricos que controlam o pH do sangue e do líquido cefalorraquidiano. O aumento dos impulsos deles entra no centro respiratório e estimula a ventilação dos pulmões. A hipocópia se desenvolve. o que compensa um pouco a acidose metabólica. O nível sanguíneo diminui e isso é chamado falta de fundamentos.

Alcalose metabólica desenvolve-se quando há ingestão excessiva de produtos alcalinos, soluções, substâncias medicinais, quando o corpo perde produtos metabólicos ácidos ou retenção excessiva de ânions pelos rins. O sistema respiratório responde a um aumento na relação /pCO 2 por hipoventilação dos pulmões e um aumento na tensão de dióxido de carbono no sangue. O desenvolvimento de hipercapnia pode, até certo ponto, compensar a alcalose. No entanto, o volume dessa compensação é limitado pelo fato de que o acúmulo de dióxido de carbono no sangue não ocorre mais do que até uma voltagem de 55 mm Hg. Arte. Um sinal de alcalose metabólica compensada é a presença excesso de bases.

A relação entre o transporte de oxigênio e dióxido de carbono no sangue

Existem três maneiras importantes de interligar o transporte de oxigênio e dióxido de carbono no sangue.

Relacionamento por tipo Efeito Bohr(aumento de pCO-, reduz a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio).

Relacionamento por tipo Efeito Holden. Ela se manifesta no fato de que quando a hemoglobina é desoxigenada, sua afinidade pelo dióxido de carbono aumenta. Um número adicional de grupos amino da hemoglobina é liberado, capaz de se ligar ao dióxido de carbono. Isso ocorre nos capilares dos tecidos e a hemoglobina reduzida pode capturar grandes quantidades de dióxido de carbono liberado dos tecidos para o sangue. Em combinação com a hemoglobina, até 10% de todo o dióxido de carbono transportado no sangue é transportado. No sangue dos capilares pulmonares, a hemoglobina é oxigenada, sua afinidade pelo dióxido de carbono diminui e cerca de metade dessa fração de dióxido de carbono facilmente trocável é liberada no ar alveolar.

Outra forma de relacionamento se deve a uma mudança nas propriedades ácidas da hemoglobina dependendo de sua ligação com o oxigênio. As constantes de dissociação desses compostos em comparação com o ácido carbônico têm a seguinte razão: Hb0 2 > H 2 CO 3 > Hb. Consequentemente, a HbO2 tem propriedades ácidas mais fortes. Portanto, após a formação nos capilares pulmonares, retira cátions (K+) dos bicarbonatos (KHCO3) em troca de íons H+. Como resultado, forma-se H 2 CO 3. Quando a concentração de ácido carbônico no eritrócito aumenta, a enzima anidrase carbônica começa a destruí-lo com a formação de CO 2 e H 2 0. O dióxido de carbono se difunde no ar alveolar. Assim, a oxigenação da hemoglobina nos pulmões promove a destruição dos bicarbonatos e a retirada do sangue do dióxido de carbono neles acumulado.

As transformações descritas acima e que ocorrem no sangue dos capilares pulmonares podem ser escritas na forma de reações simbólicas sucessivas:

A desoxigenação da Hb0 2 nos capilares dos tecidos a transforma em um composto com propriedades menos ácidas que o H 2 C0 3. Então as reações acima no eritrócito fluem na direção oposta. A hemoglobina atua como fornecedora de íons K para a formação de bicarbonatos e a ligação do dióxido de carbono.

Transporte de gases pelo sangue

O sangue é o transportador de oxigênio dos pulmões para os tecidos e de dióxido de carbono dos tecidos para os pulmões. Apenas uma pequena quantidade desses gases é transportada no estado livre (dissolvido). A principal quantidade de oxigênio e dióxido de carbono é transportada em estado ligado.

Transporte de oxigênio

O oxigênio, dissolvendo-se no plasma sanguíneo dos capilares da circulação pulmonar, difunde-se nos glóbulos vermelhos e liga-se imediatamente à hemoglobina, formando a oxiemoglobina. A taxa de ligação do oxigênio é alta: o tempo de meia saturação da hemoglobina com oxigênio é de cerca de 3 ms. Um grama de hemoglobina liga-se a 1,34 ml de oxigênio; em 100 ml de sangue há 16 g de hemoglobina e, portanto, 19,0 ml de oxigênio. Essa quantidade é chamada capacidade de oxigênio no sangue(KEK).

A conversão da hemoglobina em oxiemoglobina é determinada pela tensão de oxigênio dissolvido. Graficamente, essa dependência é expressa pela curva de dissociação da oxiemoglobina (Fig. 6.3).

A figura mostra que mesmo com baixa pressão parcial de oxigênio (40 mm Hg), 75-80% da hemoglobina está ligada a ele.

A uma pressão de 80-90 mm Hg. Arte. a hemoglobina está quase completamente saturada de oxigênio.

Arroz. 4. Curva de dissociação da oxihemoglobina

A curva de dissociação tem forma de S e consiste em duas partes - íngreme e inclinada. A parte inclinada da curva, correspondente a altas tensões de oxigênio (mais de 60 mm Hg), indica que sob essas condições o conteúdo de oxiemoglobina depende apenas fracamente da tensão de oxigênio e de sua pressão parcial no ar inspirado e alveolar. A parte superior inclinada da curva de dissociação reflete a capacidade da hemoglobina de se ligar a grandes quantidades de oxigênio, apesar de uma diminuição moderada na sua pressão parcial no ar inspirado. Nessas condições, os tecidos são suficientemente supridos de oxigênio (ponto de saturação).

A parte íngreme da curva de dissociação corresponde à tensão normal de oxigênio para os tecidos do corpo (35 mmHg e abaixo). Nos tecidos que absorvem muito oxigênio (músculos em atividade, fígado, rins), o oxigênio e a hemoglobina se dissociam em maior medida, às vezes quase completamente. Nos tecidos em que a intensidade dos processos oxidativos é baixa, a maior parte da oxiemoglobina não se dissocia.

A propriedade da hemoglobina - ela é facilmente saturada com oxigênio mesmo em baixas pressões e o libera facilmente - é muito importante. Devido à fácil liberação de oxigênio pela hemoglobina com diminuição de sua pressão parcial, é garantido um fornecimento ininterrupto de oxigênio aos tecidos nos quais, devido ao consumo constante de oxigênio, sua pressão parcial é zero.

A decomposição da oxiemoglobina em hemoglobina e oxigênio aumenta com o aumento da temperatura corporal (Fig. 5).

Arroz. 5. Curvas de saturação de oxigênio da hemoglobina sob diferentes condições:

A - dependendo da reação do ambiente (pH); B - temperatura; B - pelo teor de sal; G - no teor de dióxido de carbono. A abcissa é a pressão parcial do oxigênio (em mmHg). ao longo da ordenada - grau de saturação (em%)

A dissociação da oxiemoglobina depende da reação do ambiente do plasma sanguíneo. Com o aumento da acidez sanguínea, aumenta a dissociação da oxiemoglobina (Fig. 5, A).

A ligação da hemoglobina ao oxigênio na água ocorre rapidamente, mas sua saturação completa não é alcançada, assim como não ocorre a liberação completa do oxigênio quando sua concentração parcial diminui.
pressão. A saturação mais completa da hemoglobina com oxigênio e sua liberação completa com diminuição da tensão de oxigênio ocorrem em soluções salinas e no plasma sanguíneo (ver Fig. 5, B).

O conteúdo de dióxido de carbono no sangue é de particular importância na ligação da hemoglobina ao oxigênio: quanto maior o seu conteúdo no sangue, menos a hemoglobina se liga ao oxigênio e mais rápida ocorre a dissociação da oxiemoglobina. Na Fig. A Figura 5, D mostra as curvas de dissociação da oxiemoglobina em diferentes níveis de dióxido de carbono no sangue. A capacidade da hemoglobina de se combinar com o oxigênio diminui de forma especialmente acentuada a uma pressão de dióxido de carbono de 46 mm Hg. Arte., ou seja em um valor correspondente à tensão de dióxido de carbono no sangue venoso. O efeito do dióxido de carbono na dissociação da oxiemoglobina é muito importante para o transporte de gases nos pulmões e tecidos.

Os tecidos contêm grandes quantidades de dióxido de carbono e outros produtos de degradação ácida formados como resultado do metabolismo. Passando para o sangue arterial dos capilares dos tecidos, contribuem para uma degradação mais rápida da oxiemoglobina e para a liberação de oxigênio aos tecidos.

Nos pulmões, à medida que o dióxido de carbono é liberado do sangue venoso para o ar alveolar e o conteúdo de dióxido de carbono no sangue diminui, a capacidade da hemoglobina de se combinar com o oxigênio aumenta. Isso garante a conversão do sangue venoso em sangue arterial.

Transporte de dióxido de carbono

São conhecidas três formas de transporte de dióxido de carbono:

• gás fisicamente dissolvido - 5-10%, ou 2,5 ml/100 ml de sangue;
• quimicamente ligado em bicarbonatos: no plasma NaHC0 3, nos eritrócitos KHCO - 80-90%, ou seja, 51 ml/100 ml de sangue;
• quimicamente ligado a compostos de carbamina da hemoglobina - 5-15%, ou 4,5 ml/100 ml de sangue.

O dióxido de carbono é continuamente produzido nas células e se difunde no sangue dos capilares dos tecidos. Nos glóbulos vermelhos, combina-se com a água para formar ácido carbônico. Este processo é catalisado (acelerado 20.000 vezes) pela enzima anidrase carbônica. A anidrase carbônica é encontrada nos eritrócitos; não é encontrada no plasma sanguíneo. Portanto, a hidratação do dióxido de carbono ocorre quase exclusivamente nos glóbulos vermelhos. Dependendo da tensão do dióxido de carbono, a anidrase carbônica é catalisada com a formação de ácido carbônico e sua divisão em dióxido de carbono e água (nos capilares dos pulmões).

Algumas moléculas de dióxido de carbono combinam-se com a hemoglobina nos glóbulos vermelhos, formando carbohemoglobina.

Graças a estes processos de ligação, a tensão de dióxido de carbono nos eritrócitos é baixa. Portanto, cada vez mais novas quantidades de dióxido de carbono se difundem nas células vermelhas do sangue. A concentração de íons HC0 3 - formados durante a dissociação dos sais de ácido carbônico nos eritrócitos aumenta. A membrana eritrocitária é altamente permeável aos ânions. Portanto, alguns dos íons HCO 3 - passam para o plasma sanguíneo. Em vez de íons HCO 3 -, os íons CI - entram nos glóbulos vermelhos vindos do plasma, cujas cargas negativas são equilibradas por íons K +. A quantidade de bicarbonato de sódio (NaHCO 3 -) aumenta no plasma sanguíneo.

O acúmulo de íons dentro dos eritrócitos é acompanhado por um aumento da pressão osmótica neles. Portanto, o volume de glóbulos vermelhos nos capilares da circulação sistêmica aumenta ligeiramente.

Para ligar a maior parte do dióxido de carbono, as propriedades da hemoglobina como ácido são extremamente importantes. A oxiemoglobina tem uma constante de dissociação 70 vezes maior que a desoxihemoglobina. A oxihemoglobina é um ácido mais forte que o ácido carbônico, enquanto a desoxihemoglobina é um ácido mais fraco. Portanto, no sangue arterial, a oxiemoglobina, que deslocou os íons K + dos bicarbonatos, é transportada na forma do sal KHbO 2. Nos capilares dos tecidos, o KHbO 2 cede oxigênio e se transforma em KHb. A partir dele, o ácido carbônico, sendo mais forte, desloca os íons K +:

KHb0 2 + H 2 CO 3 = KHb + 0 2 + KNSO 3

Assim, a conversão da oxiemoglobina em hemoglobina é acompanhada por um aumento na capacidade do sangue de se ligar ao dióxido de carbono. Este fenômeno é chamado Efeito Haldano. A hemoglobina serve como fonte de cátions (K+), necessários para a ligação do ácido carbônico na forma de bicarbonatos.

Assim, nos glóbulos vermelhos dos capilares dos tecidos, forma-se uma quantidade adicional de bicarbonato de potássio, bem como carbohemoglobina, e a quantidade de bicarbonato de sódio no plasma sanguíneo aumenta. Nesta forma, o dióxido de carbono é transferido para os pulmões.

Nos capilares da circulação pulmonar, a tensão do dióxido de carbono diminui. O CO2 é separado da carbohemoglobina. Ao mesmo tempo, forma-se a oxiemoglobina e aumenta sua dissociação. A oxiemoglobina desloca o potássio dos bicarbonatos. O ácido carbônico nos glóbulos vermelhos (na presença de anidrase carbônica) se decompõe rapidamente em água e dióxido de carbono. Os íons HCOX entram nos eritrócitos e os íons CI entram no plasma sanguíneo, onde a quantidade de bicarbonato de sódio diminui. O dióxido de carbono se difunde no ar alveolar. Todos esses processos são mostrados esquematicamente na Fig. 6.

Arroz. 6. Processos que ocorrem nos glóbulos vermelhos quando o oxigênio e o dióxido de carbono são absorvidos ou liberados no sangue

O sangue é o transportador de oxigênio dos pulmões para os tecidos e de dióxido de carbono dos tecidos para os pulmões. Apenas uma pequena quantidade desses gases é transportada no estado livre (dissolvido). A principal quantidade de oxigênio e dióxido de carbono é transportada em estado ligado.

Transporte de oxigênio. O oxigênio, dissolvendo-se no plasma sanguíneo dos capilares da circulação pulmonar, difunde-se nos glóbulos vermelhos e liga-se imediatamente à hemoglobina, formando a oxiemoglobina. A taxa de ligação do oxigênio é alta: o tempo de meia saturação da hemoglobina com oxigênio é de cerca de 3 ms. Um grama de hemoglobina liga-se a 1,34 ml de oxigênio; em 100 ml de sangue há 16 g de hemoglobina e, portanto, 19,0 ml de oxigênio. Este valor é chamado de capacidade de oxigênio no sangue (BOC).

A conversão da hemoglobina em oxiemoglobina é determinada pela tensão de oxigênio dissolvido. Graficamente, essa dependência é expressa pela curva de dissociação da oxiemoglobina (Fig. 6.3).

A figura mostra que mesmo com baixa pressão parcial de oxigênio (40 mm Hg), 75-80% da hemoglobina está ligada a ele.

A uma pressão de 80-90 mm Hg. Arte. a hemoglobina está quase completamente saturada de oxigênio.

Arroz. 6.3.

A curva de dissociação tem formato de 5 e consiste em duas partes - íngreme e inclinada. A parte inclinada da curva, correspondente a altas tensões de oxigênio (mais de 60 mm Hg), indica que sob essas condições o conteúdo de oxiemoglobina depende apenas fracamente da tensão de oxigênio e de sua pressão parcial no ar inspirado e alveolar. A parte superior inclinada da curva de dissociação reflete a capacidade da hemoglobina de se ligar a grandes quantidades de oxigênio, apesar de uma diminuição moderada na sua pressão parcial no ar inspirado. Nessas condições, os tecidos são suficientemente supridos de oxigênio (ponto de saturação).

A parte íngreme da curva de dissociação corresponde à tensão normal de oxigênio para os tecidos do corpo (35 mmHg e abaixo). Nos tecidos que absorvem muito oxigênio (músculos em atividade, fígado, rins), a oxiemoglobina se dissocia em maior medida, às vezes quase completamente. Nos tecidos em que a intensidade dos processos oxidativos é baixa, a maior parte da oxiemoglobina não se dissocia.

A propriedade da hemoglobina - ela é facilmente saturada com oxigênio mesmo em baixas pressões e o libera facilmente - é muito importante. Devido à fácil liberação de oxigênio pela hemoglobina com diminuição de sua pressão parcial, é garantido um fornecimento ininterrupto de oxigênio aos tecidos nos quais, devido ao consumo constante de oxigênio, sua pressão parcial é zero.

A decomposição da oxiemoglobina em hemoglobina e oxigênio aumenta com o aumento da temperatura corporal (Fig. 6.4).

Arroz. 6.4.

A - dependendo da reação do ambiente (pH); B - na temperatura; B - pelo teor de sal; G - no teor de dióxido de carbono. O eixo das abcissas é a pressão parcial do oxigênio (em mmHg), o eixo das ordenadas é o grau de saturação (em%)

A dissociação da oxiemoglobina depende da reação do ambiente do plasma sanguíneo. Com o aumento da acidez do sangue, a dissociação da oxiemoglobina aumenta (Fig. 6.4, A).

A ligação da hemoglobina ao oxigênio na água ocorre rapidamente, mas sua saturação completa não é alcançada, assim como não ocorre a liberação completa do oxigênio quando sua pressão parcial diminui. A saturação mais completa da hemoglobina com oxigênio e sua liberação completa com diminuição da tensão de oxigênio ocorrem em soluções salinas e no plasma sanguíneo (ver Fig. 6.4, B).

O conteúdo de dióxido de carbono no sangue é de particular importância na ligação da hemoglobina ao oxigênio: quanto maior o seu conteúdo no sangue, menos a hemoglobina se liga ao oxigênio e mais rápida ocorre a dissociação da oxiemoglobina. Na Fig. A Figura 6.4, D mostra as curvas de dissociação da oxiemoglobina em diferentes níveis de dióxido de carbono no sangue. A capacidade da hemoglobina de se combinar com o oxigênio diminui de forma especialmente acentuada a uma pressão de dióxido de carbono de 46 mm Hg. Arte., ou seja em um valor correspondente à tensão de dióxido de carbono no sangue venoso. O efeito do dióxido de carbono na dissociação da oxiemoglobina é muito importante para o transporte de gases nos pulmões e tecidos.

Os tecidos contêm grandes quantidades de dióxido de carbono e outros produtos de degradação ácida formados como resultado do metabolismo. Passando para o sangue arterial dos capilares dos tecidos, contribuem para uma degradação mais rápida da oxiemoglobina e para a liberação de oxigênio aos tecidos.

Nos pulmões, à medida que o dióxido de carbono é liberado do sangue venoso para o ar alveolar e o conteúdo de dióxido de carbono no sangue diminui, a capacidade da hemoglobina de se combinar com o oxigênio aumenta. Isso garante a conversão do sangue venoso em sangue arterial.

Transporte de dióxido de carbono. São conhecidas três formas de transporte de dióxido de carbono:

• gás fisicamente dissolvido - 5-10%, ou 2,5 ml/100 ml de sangue;
• quimicamente ligado em bicarbonatos: no plasma NaHC0 3, nos eritrócitos KHC0 3 - 80-90%, ou seja, 51 ml/100 ml de sangue;
• quimicamente ligado a compostos de carbamina da hemoglobina - 5-15%, ou 4,5 ml/100 ml de sangue.

O dióxido de carbono é continuamente produzido nas células e se difunde no sangue dos capilares dos tecidos. Nos glóbulos vermelhos, combina-se com a água para formar ácido carbônico. Este processo é catalisado (acelerado 20.000 vezes) pela enzima anidrase carbônica. A anidrase carbônica é encontrada nos eritrócitos; não é encontrada no plasma sanguíneo. Portanto, a hidratação do dióxido de carbono ocorre quase exclusivamente nos glóbulos vermelhos. Dependendo da tensão do dióxido de carbono, a anidrase carbônica é catalisada com a formação de ácido carbônico e sua divisão em dióxido de carbono e água (nos capilares dos pulmões).

Algumas moléculas de dióxido de carbono combinam-se com a hemoglobina nos glóbulos vermelhos, formando carbohemoglobina.

Graças a estes processos de ligação, a tensão de dióxido de carbono nos eritrócitos é baixa. Portanto, cada vez mais novas quantidades de dióxido de carbono se difundem nas células vermelhas do sangue. A concentração de íons HC0 3 - formados durante a dissociação dos sais de ácido carbônico nos eritrócitos aumenta. A membrana eritrocitária é altamente permeável aos ânions. Portanto, alguns dos íons HC0 3 - passam para o plasma sanguíneo. Em vez de íons HC0 3 -, os íons C1 _ entram nos glóbulos vermelhos vindos do plasma, cujas cargas negativas são equilibradas por íons K +. A quantidade de bicarbonato de sódio (NaHC0 3 -) aumenta no plasma sanguíneo.

O acúmulo de íons dentro dos eritrócitos é acompanhado por um aumento da pressão osmótica neles. Portanto, o volume de glóbulos vermelhos nos capilares da circulação sistêmica aumenta ligeiramente.

Para ligar a maior parte do dióxido de carbono, as propriedades da hemoglobina como ácido são extremamente importantes. A oxiemoglobina tem uma constante de dissociação 70 vezes maior que a desoxihemoglobina. A oxiemoglobina é um ácido mais forte que o ácido carbônico e a desoxihemoglobina é um ácido mais fraco. Portanto, no sangue arterial, a oxiemoglobina, que deslocou os íons K + dos bicarbonatos, é transportada na forma do sal KHbO 2. Nos capilares dos tecidos, o KH0 2 libera oxigênio e se transforma em KHH. A partir dele, o ácido carbônico, sendo mais forte, desloca os íons K +:

Assim, a conversão da oxiemoglobina em hemoglobina é acompanhada por um aumento na capacidade do sangue de se ligar ao dióxido de carbono. Este fenômeno é chamado Efeito Haldano. A hemoglobina serve como fonte de cátions (K +) necessários para a ligação do ácido carbônico na forma de bicarbonatos.

Assim, nos glóbulos vermelhos dos capilares dos tecidos, forma-se uma quantidade adicional de bicarbonato de potássio, bem como carbohemoglobina, e a quantidade de bicarbonato de sódio no plasma sanguíneo aumenta. Nesta forma, o dióxido de carbono é transferido para os pulmões.

Nos capilares da circulação pulmonar, a tensão do dióxido de carbono diminui. O C0 2 é separado da carbohemoglobina. Ao mesmo tempo, forma-se a oxiemoglobina e aumenta sua dissociação. A oxiemoglobina desloca o potássio dos bicarbonatos. O ácido carbônico nos glóbulos vermelhos (na presença de anidrase carbônica) se decompõe rapidamente em água e dióxido de carbono. Os íons HC03 entram nos eritrócitos e os íons SG entram no plasma sanguíneo, onde a quantidade de bicarbonato de sódio diminui. O dióxido de carbono se difunde no ar alveolar. Todos esses processos são mostrados esquematicamente na Fig. 6.5.

Arroz. 6.5.

• Veja: Fisiologia Humana / Ed. A. Kositsky.
• Ver: Leontyeva N.N., Marinova K.V. Decreto. Op.

A respiração é a função mais importante do corpo, pois garante a manutenção de um nível ideal de processos redox nas células, a respiração celular.

Órgãos especializados (nariz, pulmões, diafragma, coração) e células (glóbulos vermelhos, células nervosas, quimiorreceptores de vasos sanguíneos e células nervosas do cérebro que formam o centro respiratório) estão envolvidos na garantia do processo respiratório.

Convencionalmente, o processo respiratório pode ser dividido em três etapas principais: respiração externa, transporte de gases (oxigênio e dióxido de carbono) pelo sangue (entre os pulmões e as células) e respiração tecidual (oxidação de diversas substâncias nas células).

Respiração externa- troca gasosa entre o corpo e o ar atmosférico circundante.

Transporte de gases pelo sangue. O principal transportador de oxigênio é a hemoglobina, uma proteína encontrada dentro dos glóbulos vermelhos. A hemoglobina também transporta até 20% do dióxido de carbono.

Tecido ou respiração interna. Esse processo pode ser dividido em dois: a troca de gases entre o sangue e os tecidos, o consumo de oxigênio pelas células e a liberação de dióxido de carbono (respiração intracelular, endógena).

É óbvio que o estado de saúde é determinado pelo estado da função respiratória, e as capacidades de reserva do corpo, a reserva de saúde, dependem das capacidades de reserva do sistema respiratório.

Transporte de gases pelo sangue

No corpo, o oxigênio e o dióxido de carbono são transportados pelo sangue. O oxigênio que vem do ar alveolar para o sangue liga-se à hemoglobina dos glóbulos vermelhos, formando a chamada oxiemoglobina, e nesta forma é entregue aos tecidos. Nos capilares dos tecidos, o oxigênio é separado e passa para o tecido, onde é incluído nos processos oxidativos. A hemoglobina livre liga-se ao hidrogênio e se transforma na chamada hemoglobina reduzida. O dióxido de carbono produzido nos tecidos passa para o sangue e entra nos glóbulos vermelhos. Então parte do dióxido de carbono combina-se com a hemoglobina reduzida, formando a chamada carbhemoglobina, e nesta forma o dióxido de carbono é entregue aos pulmões. Porém, a maior parte do dióxido de carbono das hemácias é convertida em bicarbonatos com a participação da enzima anidrase carbônica, que passa para o plasma e é transportada para os pulmões. Nos capilares pulmonares, os bicarbonatos são decompostos com a ajuda de uma enzima especial e o dióxido de carbono é liberado. O dióxido de carbono também é separado da hemoglobina. O dióxido de carbono passa para o ar alveolar e é removido para o ambiente externo com o ar exalado.

3….Características do processo de proteção da planta contra a influência de fatores ambientais externos e internos. Mecanismos de defesa inatos: reflexos protetores incondicionados, funções de barreira da pele e membranas mucosas, síndrome de adaptação

A pele está intimamente ligada a todos os órgãos e sistemas do corpo. Desempenha muitas funções importantes, sendo as principais as protetoras, respiratórias, de absorção, excretoras e formadoras de pigmentos. Além disso, a pele participa de reações vasculares, termorregulação, processos metabólicos e reações neurorreflexas do corpo.

Função protetora a pele é muito diversificada. A proteção mecânica contra irritantes externos é fornecida por um estrato córneo denso, especialmente nas palmas das mãos e plantas dos pés. Graças a essas propriedades, a pele é capaz de resistir às influências mecânicas - pressão, hematomas, rasgos, etc.

A pele protege amplamente o corpo da exposição à radiação. Os raios infravermelhos são quase totalmente bloqueados pelo estrato córneo e os raios ultravioleta são parcialmente bloqueados. Penetrando profundamente na epiderme, os raios UV estimulam a produção de pigmento - melanina, absorvendo os raios UV e protegendo assim as células dos efeitos nocivos do excesso de radiação e da insolação (exposição à radiação solar).

Na proteção contra irritantes químicos A queratina do estrato córneo desempenha um papel importante. A principal barreira à penetração de eletrólitos, não eletrólitos e água na pele é a camada transparente e a parte mais profunda do estrato córneo, rica em colesterol.

Proteção contra microorganismos assegurado pelas propriedades bactericidas da pele. O número de diferentes microrganismos na superfície da pele humana saudável varia de 115 mil a 32 milhões por 1 cm quadrado. A pele intacta é impermeável a microorganismos.

Adaptativo síndrome - um conjunto de reações protetoras do corpo humano ou animal (principalmente do sistema endócrino) sob estresse. Na síndrome de adaptação existem estágios de ansiedade (mobilização de forças protetoras), resistência (adaptação a uma situação difícil), exaustão (com estresse severo e prolongado pode resultar em morte). Os conceitos de síndrome de adaptação e estresse foram apresentados por G. Selye.

Existem três estágios no desenvolvimento da síndrome de adaptação:

Estágio ansiedade: dura de várias horas a dois dias. Inclui duas fases - choque e anti-choque (nesta última são mobilizadas as reações de defesa do organismo).

No palco resistência A resistência do corpo a várias influências aumenta. O segundo estágio leva à estabilização ou é substituído pelo estágio final – exaustão.

Estágio exaustão: as reações defensivas estão enfraquecidas, o corpo e a própria psique estão cansados.

A síndrome de adaptação também apresenta sinais fisiológicos: aumento do córtex adrenal, diminuição do timo, baço e gânglios linfáticos, distúrbios metabólicos com predomínio de processos de decomposição.

BILHETE 27

Ciclo cardíaco

O trabalho mecânico do coração está associado à contração do miocárdio. O trabalho do ventrículo direito é três vezes menor que o trabalho do ventrículo esquerdo.

Do ponto de vista mecânico, o coração é uma bomba de ação rítmica, facilitada pelo aparelho valvar. As contrações e relaxamentos rítmicos do coração garantem o fluxo sanguíneo contínuo. A contração do músculo cardíaco é chamada sístole, seu relaxamento - diástole. A cada sístole ventricular, o sangue é expelido do coração para a aorta e para o tronco pulmonar.

Em condições normais, a sístole e a diástole são claramente coordenadas no tempo. O período que inclui uma contração e subsequente relaxamento do coração é ciclo cardíaco. Sua duração em um adulto é de 0,8 segundos com frequência de contrações de 70 a 75 vezes por minuto. O início de cada ciclo é a sístole atrial. Dura 0,1 seg. No final da sístole atrial, começa a diástole atrial, assim como a sístole ventricular. A sístole ventricular dura 0,3 segundos. No momento da sístole, a pressão arterial aumenta nos ventrículos. Ao final da sístole ventricular, inicia-se uma fase de relaxamento geral, com duração de 0,4 segundos. Em geral, o período de relaxamento dos átrios é de 0,7 segundos e o dos ventrículos é de 0,5 segundos. O significado fisiológico do período de relaxamento é que durante esse período ocorrem processos metabólicos entre as células e o sangue no miocárdio, ou seja, o desempenho do músculo cardíaco é restaurado.

2...Características gerais dos órgãos respiratórios: cavidade nasal

A principal função da respiração é fornecer oxigênio aos tecidos humanos e liberá-los do dióxido de carbono. No sistema respiratório, distinguem-se os órgãos que desempenham funções de condução de ar (cavidade nasal, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios) e respiratórias ou de troca gasosa (pulmões)

Cavidade nasal

Existe uma distinção entre o nariz externo e a cavidade nasal. Devido ao nariz externo, o volume da cavidade nasal aumenta. A cavidade nasal é dividida pelo septo nasal vertical em duas metades simétricas, que se comunicam frontalmente com a atmosfera externa através do nariz externo por meio de narinas, e atrás - com a nasofaringe usando Joana. Nas paredes laterais desta cavidade existem cornetos, dividindo cada metade da cavidade nasal pelas fossas nasais. A passagem nasal inferior se abre ducto nasolacrimal, através do qual uma certa quantidade de fluido lacrimal é liberada na cavidade nasal. As paredes da cavidade nasal são revestidas por uma membrana mucosa formada por epitélio ciliado.

A cavidade nasal é uma seção especializada do trato respiratório superior, pois aqui o ar inspirado é preparado para posterior movimentação pelo trato respiratório e submetido a tratamento especial:

· aquece ou esfria até a temperatura corporal;

· umedecido por muco encontrado na mucosa nasal;

· limpo e desinfetado: o muco envolve as partículas de poeira que se depositam na membrana mucosa; o muco contém uma substância bactericida - lisozima, com a ajuda da qual as bactérias patogênicas são destruídas;

· está sujeito a controle químico: na mucosa da parte superior da cavidade nasal existem receptores olfativos.

A cavidade nasal possui cavidades acessórias seios paranasais localizado nos ossos do crânio que sustentam o ar: na mandíbula superior seio maxilar, no osso frontal - seio frontal (frontal), e também existem cavidades adicionais nos ossos esfenóide e etmóide. A inflamação das membranas mucosas desses seios leva a doenças graves sinusite e sinusite frontal.

A troca gasosa de 02 e CO2 através da membrana alvéolo-capilar ocorre com a ajuda de difusão, que é realizado em duas etapas. Na primeira etapa, ocorre a transferência de difusão dos gases através da barreira aero-hemática, na segunda etapa ocorre a ligação dos gases no sangue dos capilares pulmonares, cujo volume permanece de 80-150 ml com espessura do camada de sangue nos capilares de apenas 5-8 mícrons. O plasma sanguíneo praticamente não interfere na difusão dos gases, ao contrário da membrana das hemácias.

A estrutura dos pulmões cria condições favoráveis ​​​​para as trocas gasosas: a zona respiratória de cada pulmão contém cerca de 300 milhões de alvéolos e aproximadamente o mesmo número de capilares, tem uma área de 40-140 m2 com espessura da barreira aérea-hemática de apenas 0,3-1,2 mícrons.

As características da difusão gasosa são caracterizadas quantitativamente através capacidade de difusão dos pulmões. Para 02, a capacidade de difusão dos pulmões é o volume de gás transferido dos alvéolos para o sangue em 1 minuto com um gradiente de pressão de gás alvéolo-capilar de 1 mm Hg.

O movimento dos gases ocorre como resultado de diferenças nas pressões parciais. Pressão parcial é a parte da pressão que um determinado gás constitui em uma mistura total de gases. A pressão reduzida 0„ no tecido promove o movimento de oxigênio para ele. Para o CO2, o gradiente de pressão é direcionado na direção oposta e o CO vai para o ambiente com o ar exalado. O estudo da fisiologia respiratória resume-se essencialmente ao estudo desses gradientes e como eles são mantidos.

O gradiente de pressão parcial de oxigênio e dióxido de carbono é a força com que as moléculas desses gases tentam penetrar na membrana alveolar até o sangue. A tensão parcial de um gás no sangue ou nos tecidos é a força com que as moléculas de um gás solúvel tendem a escapar para o ambiente gasoso.

Ao nível do mar, a pressão atmosférica é em média de 760 mm Hg e a percentagem de oxigénio é de cerca de 21%. Neste caso, p02 na atmosfera é: 760 x 21/100 = 159 mm Hg. Ao calcular a pressão parcial dos gases no ar alveolar, deve-se levar em consideração que este ar contém vapor d’água (47 mm Hg). Portanto, este número é subtraído do valor

pressão atmosférica, e a pressão parcial dos gases é responsável por (760 - 47) == 713 mm Hg. Se o teor de oxigênio no ar alveolar for 14%, sua pressão parcial será de 100 mm Hg. Arte. Com um teor de dióxido de carbono de 5,5%, a pressão parcial será de aproximadamente 40 mmHg.

No sangue arterial, a tensão parcial de oxigênio atinge quase 100 mm Hg, no sangue venoso - cerca de 40 mm Hg, e no fluido tecidual, nas células - 10 - 15 mm Hg. A tensão de dióxido de carbono no sangue arterial é de cerca de 40 mm Hg, no sangue venoso - 46 mm Hg e nos tecidos - até 60 mm Hg.

Os gases no sangue estão em dois estados: fisicamente dissolvidos e quimicamente ligados. A dissolução ocorre de acordo com a lei de Henry, segundo a qual a quantidade de gás dissolvido num líquido é diretamente proporcional à pressão parcial desse gás acima do líquido. Para cada unidade de pressão parcial, 0,003 ml de 02, ou 3 ml/l de sangue, são dissolvidos em 100 ml de sangue.

Cada gás tem seu próprio coeficiente de solubilidade. À temperatura corporal, a solubilidade do CO2 é 25 vezes maior que o 02. Devido à boa solubilidade do dióxido de carbono no sangue e nos tecidos, o CO2 é transportado 20 vezes mais facilmente que o 02. A tendência de um gás passar do líquido para o a fase gasosa é chamada de tensão do gás. Em condições normais, em 100 ml de sangue existem apenas 0,3 ml de O2 e 2,6 ml de CO2 em estado dissolvido. Tais valores não conseguem satisfazer as demandas do corpo em 02.

A troca gasosa de oxigênio entre o ar alveolar e o sangue ocorre devido à presença de um gradiente de concentração de 02 entre esses meios. O transporte de oxigênio começa nos capilares dos pulmões, onde a maior parte do O2 que entra no sangue entra em uma ligação química com a hemoglobina. A hemoglobina é capaz de se ligar seletivamente ao O2 e formar oxiemoglobina (HbO2). Um grama de hemoglobina liga 1,36 - 1,34 ml SOBRE 2 e 1 litro de sangue contém 140-150 g de hemoglobina. Para 1 grama de hemoglobina existem 1,39 ml de oxigênio. Conseqüentemente, em cada litro de sangue, o conteúdo máximo possível de oxigênio em uma forma quimicamente ligada será de 190 - 200 ml 02, ou 19 vol% - isto é capacidade de oxigênio do sangue. O sangue humano contém aproximadamente 700-800 g de hemoglobina e pode ligar 1 litro de oxigênio.

A capacidade de oxigênio do sangue refere-se à quantidade SOBRE 2 que se liga ao sangue até que a hemoglobina esteja completamente saturada. Uma alteração na concentração de hemoglobina no sangue, por exemplo, durante anemia ou envenenamento, altera sua capacidade de oxigênio. Ao nascer, o sangue de uma pessoa tem maior capacidade de oxigênio e concentrações de hemoglobina. A saturação de oxigênio no sangue expressa a relação entre a quantidade de oxigênio ligado e a capacidade de oxigênio do sangue, ou seja, sob saturação sanguínea 0^

refere-se à porcentagem de oxiemoglobina em relação à hemoglobina presente no sangue. Em condições normais, a saturação 0^ é 95-97%. Ao respirar oxigênio puro, a saturação sanguínea 0^ chega a 100%, e ao respirar uma mistura gasosa com baixo teor de oxigênio, o percentual de saturação cai. Em 60-65% ocorre perda de consciência.

A dependência da ligação do oxigênio no sangue com sua pressão parcial pode ser representada na forma de um gráfico, onde o eixo das abcissas mostra p02 no sangue e a ordenada mostra a saturação da hemoglobina com oxigênio. Este gráfico é curva de dissociação da oxihemoglobina, ou curva de saturação, mostra qual proporção de hemoglobina em um determinado sangue está associada ao O2 em uma ou outra pressão parcial, e qual parte está dissociada, ou seja, livre de oxigênio. A curva de dissociação tem formato de S. O platô da curva é característico do sangue arterial saturado (saturado) com 02, e a parte descendente acentuada da curva é característica do sangue venoso ou dessaturado nos tecidos (Fig. 21).

Arroz. 21. Curvas de dissociação da oxiemoglobina do sangue total em diferentes pH sanguíneos (L) e com mudanças de temperatura (B)

Curvas 1-6 correspondem a 0°, 10°, 20°, 30°, 38° e 43°С

A afinidade do oxigênio pela hemoglobina e a capacidade de liberar 02 nos tecidos dependem das necessidades metabólicas das células do corpo e são reguladas pelos fatores mais importantes do metabolismo tecidual, causando um deslocamento na curva de dissociação. Esses fatores incluem: a concentração de íons de hidrogênio, temperatura, tensão parcial de dióxido de carbono e um composto que se acumula nos glóbulos vermelhos - este é o 2,3-difosfoglicerato fosfato (DPG).Uma diminuição no pH do sangue causa uma mudança na dissociação curva para a direita, e um aumento no pH do sangue causa um deslocamento da curva para a esquerda. Devido ao aumento do conteúdo de CO2 nos tecidos, o pH também é mais baixo do que no plasma sanguíneo. O valor do pH e o conteúdo de CO2 em os tecidos do corpo alteram a afinidade da hemoglobina por SOBRE 2 Sua influência na curva de dissociação da oxiemoglobina é chamada de efeito Bohr (H. Bohr, 1904). Com o aumento da concentração de íons hidrogênio e da tensão parcial de CO2 no meio, a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio diminui. Este “efeito” tem um significado adaptativo importante: o CO2 nos tecidos entra nos capilares, de modo que o sangue no mesmo p02 é capaz de liberar mais oxigênio. O metabólito 2,3-DPG formado durante a degradação da glicose também reduz a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio.

A curva de dissociação da oxiemoglobina também é influenciada pela temperatura. Um aumento na temperatura aumenta significativamente a taxa de degradação da oxiemoglobina e reduz a afinidade da hemoglobina por SOBRE 2 O aumento da temperatura nos músculos em atividade promove a liberação SOBRE 2 A ligação do 02 pela hemoglobina reduz a afinidade de seus grupos amino pelo CO2 (efeito Holden). A difusão do CO2 do sangue para os alvéolos é garantida pela entrada de CO2 dissolvido no plasma sanguíneo (5-10%), dos bicarbonatos (80-90%) e, finalmente, dos compostos de carbamina dos eritrócitos (5-15% ), que são capazes de se dissociar.

O dióxido de carbono no sangue é encontrado em três frações: fisicamente dissolvido, quimicamente ligado na forma de bicarbonatos e quimicamente ligado à hemoglobina na forma de carbohemoglobina. O sangue venoso contém apenas 580 ml de dióxido de carbono. Neste caso, a parcela do gás fisicamente dissolvido é de 25 ml, a parcela da carbohemoglobina - cerca de 45 ml, a parcela dos bicarbonatos - 510 ml (bicarbonatos plasmáticos - 340 ml, eritrócitos - 170 ml). O conteúdo de ácido carbônico no sangue arterial é menor.

O processo de ligação do CO2 no sangue depende da tensão parcial do dióxido de carbono fisicamente dissolvido. O dióxido de carbono entra nos glóbulos vermelhos, onde existe uma enzima anidrase carbônica, o que pode aumentar a taxa de formação de ácido carbônico em 10.000 vezes. Depois de passar pelas hemácias, o ácido carbônico é convertido em bicarbonato e transportado para os pulmões.

Os glóbulos vermelhos transportam 3 vezes mais CO2 que o plasma. As proteínas plasmáticas constituem 8 g por 100 cm 3 de sangue, enquanto a hemoglobina está contida no sangue 15 g por 100 cm 3. A maior parte do CO2 é transportada no corpo em estado ligado na forma de bicarbonatos e compostos de carbamina, o que aumenta o tempo de troca de CO2.

Além do CO2 molecular fisicamente dissolvido no plasma sanguíneo, ele se difunde do sangue para os alvéolos dos pulmões CO 2, que é liberado dos compostos de carbamina dos eritrócitos devido à reação de oxidação da hemoglobina nos capilares do pulmão, bem como dos bicarbonatos do plasma sanguíneo como resultado de sua rápida

enxame de dissociação usando a enzima anidrase carbônica contida nos eritrócitos. Esta enzima está ausente no plasma. Para liberar CO2, os bicarbonatos plasmáticos devem primeiro entrar nos glóbulos vermelhos para serem expostos à anidrase carbônica. O plasma contém bicarbonato de sódio e os glóbulos vermelhos contêm bicarbonato de potássio. A membrana eritrocitária é altamente permeável ao CO2, de modo que parte do CO2 se difunde rapidamente do plasma para os eritrócitos. A maior quantidade de bicarbonatos no plasma sanguíneo é formada com a participação da anidrase carbônica dos eritrócitos.

Deve-se notar que o processo de remoção do CO2 do sangue para os alvéolos do pulmão é menos limitado do que a oxigenação do sangue, uma vez que o CO2 molecular penetra nas membranas biológicas mais facilmente do que 0^.

Vários venenos que limitam o transporte de 0^, como CO, nitritos, ferrocianetos e muitos outros, praticamente não têm efeito no transporte de CO2. Os bloqueadores da anidrase carbônica também nunca interrompem completamente a formação de CO2 molecular. Finalmente, os tecidos têm uma grande capacidade tampão, mas não estão protegidos da deficiência SOBRE 2 A remoção de CO2 pelos pulmões pode ser prejudicada se houver uma diminuição significativa na ventilação pulmonar (hipoventilação) como resultado de doença pulmonar, doença do trato respiratório, intoxicação ou regulação respiratória prejudicada. A retenção de CO2 leva à acidose respiratória - uma diminuição na concentração de bicarbonatos, uma mudança no pH do sangue para o lado ácido. A excreção excessiva de CO2 durante a hiperventilação durante o trabalho muscular intenso, ao subir a grandes altitudes, pode causar alcalose respiratória, uma mudança no pH do sangue para o lado alcalino.

Examinamos apenas um lado do processo respiratório - a respiração externa, ou seja, a troca de gases entre o corpo e o ambiente.

O local de consumo de oxigênio e formação de dióxido de carbono são todas as células do corpo onde ocorre a respiração tecidual ou interna. Por isso, quando se trata da respiração em geral, é necessário levar em consideração as formas e condições de transferência dos gases: oxigênio - dos pulmões para os tecidos, dióxido de carbono - dos tecidos para os pulmões. O mediador entre as células e o ambiente externo é o sangue. Ele fornece oxigênio aos tecidos e remove o dióxido de carbono.

A movimentação dos gases do meio ambiente para o líquido e do líquido para o meio ambiente é realizada devido à diferença em sua pressão parcial. O gás sempre se difunde de um ambiente onde há alta pressão para um ambiente com pressão mais baixa. Isso acontece até que o equilíbrio dinâmico seja estabelecido.

Vamos traçar o caminho do oxigênio do ambiente para o ar alveolar, depois para os capilares da circulação pulmonar e sistêmica e para as células do corpo.

A pressão parcial de oxigênio no ar atmosférico é 21,1 kPa (158 mm Hg), no ar alveolar - 14,4-14,7 kPa (108-110 mm Hg) e no sangue venoso que flui para os pulmões, -5,33 kPa (40 mmHg). No sangue arterial dos capilares da circulação sistêmica, a tensão de oxigênio é 13,6-13,9 kPa (102-104 mm Hg), no líquido intersticial - 5,33 kPa (40 mm Hg), nos tecidos - 2,67 kPa (20 mmHg) e menos dependendo da atividade funcional das células. Assim, em todas as etapas da movimentação do oxigênio há uma diferença em sua pressão parcial, o que promove a difusão do gás.

O movimento do dióxido de carbono ocorre na direção oposta. Tensão de dióxido de carbono nos tecidos, nos locais de sua formação - 8,0 kPa ou mais (60 ou mais mm Hg), no sangue venoso - 6,13 kPa (46 mm Hg), no ar alveolar - 0,04 kPa (0,3 mm Hg). Conseqüentemente, a diferença na voltagem do dióxido de carbono ao longo de sua rota provoca a difusão do gás dos tecidos para o meio ambiente. O diagrama da difusão do gás através da parede dos alvéolos é mostrado na Fig. 3. Contudo, o movimento dos gases não pode ser explicado apenas pelas leis físicas. Em um organismo vivo, a igualdade de pressão parcial de oxigênio e dióxido de carbono nunca ocorre nas fases de seu movimento. Nos pulmões há uma troca constante de gases devido aos movimentos respiratórios do tórax, enquanto nos tecidos a diferença na tensão dos gases é mantida por um processo contínuo de oxidação.

Arroz. 3. Esquema de difusão gasosa através da membrana alveolar

Transporte de oxigênio pelo sangue. O oxigênio no sangue está em dois estados: dissolução física e em ligação química com a hemoglobina. Dos 19% em volume de oxigênio extraído do sangue arterial, apenas 0,3% em volume é dissolvido no plasma, enquanto o restante do oxigênio está quimicamente ligado à hemoglobina dos glóbulos vermelhos.

A hemoglobina forma um composto muito frágil e facilmente dissociável com o oxigênio - a oxiemoglobina: 1 g de hemoglobina liga-se a 1,34 ml de oxigênio. O conteúdo de hemoglobina no sangue é em média de 140 g/l (14 g%). 100 ml de sangue podem ligar 14x1,34 = 18,76 ml de oxigênio (ou 19 vol%), que é basicamente a chamada capacidade de oxigênio do sangue. Portanto, a capacidade de transporte de oxigênio do sangue representa a quantidade máxima de oxigênio que pode ser ligada por 100 ml de sangue.

A saturação de oxigênio da hemoglobina varia de 96 a 98%. O grau de saturação da hemoglobina com oxigênio e a dissociação da oxiemoglobina (formação de hemoglobina reduzida) não são diretamente proporcionais à tensão de oxigênio. Esses dois processos não são lineares, mas ocorrem ao longo de uma curva, chamada curva de ligação ou dissociação da oxiemoglobina.

Na tensão zero de oxigênio, não há oxiemoglobina no sangue. Em baixas pressões parciais de oxigênio, a taxa de formação de oxiemoglobina é baixa. A quantidade máxima de hemoglobina (45-80%) liga-se ao oxigênio quando sua tensão é de 3,47-6,13 kPa (26-46 mm Hg). Um aumento adicional na tensão de oxigênio leva a uma diminuição na taxa de formação de oxiemoglobina.

A afinidade da hemoglobina pelo oxigênio diminui significativamente quando a reação do sangue muda para o lado ácido, que é observado nos tecidos e células do corpo devido à formação de dióxido de carbono. Esta propriedade da hemoglobina é importante para o corpo. Nos capilares dos tecidos, onde a concentração de dióxido de carbono no sangue aumenta, a capacidade da hemoglobina de reter o oxigênio diminui, o que facilita sua liberação para as células. Nos alvéolos dos pulmões, onde parte do dióxido de carbono passa para o ar alveolar, a capacidade da hemoglobina de se ligar ao oxigênio aumenta novamente.

A transição da hemoglobina para a oxiemoglobina e desta para a hemoglobina reduzida também depende da temperatura. Na mesma pressão parcial de oxigênio no ambiente a uma temperatura de 37-38 ° C, a maior quantidade de oxiemoglobina passa para a forma reduzida.

Assim, o transporte de oxigênio é garantido principalmente pela sua ligação química com a hemoglobina dos eritrócitos. A saturação da hemoglobina com oxigênio depende principalmente da pressão parcial do gás no ar atmosférico e alveolar. Uma das principais razões que contribuem para a liberação de oxigênio pela hemoglobina é uma mudança na reação ativa do ambiente nos tecidos para o lado ácido.

Transporte de dióxido de carbono pelo sangue. A solubilidade do dióxido de carbono no sangue é maior que a solubilidade do oxigênio. No entanto, apenas 2,5-3% em volume de dióxido de carbono da sua quantidade total (55-58% em volume) está em estado dissolvido. A maior parte do dióxido de carbono está contida no sangue e nos glóbulos vermelhos na forma de sais de ácido carbônico (48-51% em volume), cerca de 4-5% em volume - em combinação com hemoglobina na forma de carbhemoglobina, cerca de 2/3 de todos os compostos de dióxido de carbono estão no plasma e cerca de 1/3 nos eritrócitos.

O ácido carbônico é formado nos glóbulos vermelhos a partir do dióxido de carbono e da água. ELES. Sechenov foi o primeiro a expressar a ideia de que os glóbulos vermelhos devem conter algum fator, como um catalisador, que acelera o processo de síntese do ácido carbônico. No entanto, somente em 1935 a suposição feita por I.M. Sechenov, foi confirmado. Foi agora estabelecido que os glóbulos vermelhos contêm anidrase carbônica (anidrase carbônica), um catalisador biológico, uma enzima que acelera significativamente (300 vezes) a degradação do ácido carbônico nos capilares dos pulmões. Nos capilares dos tecidos, com a participação da anidrase carbônica, o ácido carbônico é sintetizado nos eritrócitos. A atividade da anidrase carbônica nos eritrócitos é tão grande que a síntese do ácido carbônico é acelerada dezenas de milhares de vezes.

O ácido carbônico remove bases da hemoglobina reduzida, resultando na formação de sais de ácido carbônico - bicarbonatos de sódio no plasma e bicarbonatos de potássio nos glóbulos vermelhos. Além disso, a hemoglobina forma um composto químico com o dióxido de carbono - a carbhemoglobina. Este composto foi descoberto pela primeira vez por I.M. Sechenov. O papel da carbhemoglobina no transporte de dióxido de carbono é bastante grande. Cerca de 25-30% do dióxido de carbono absorvido pelo sangue nos capilares da circulação sistêmica é transportado na forma de carbhemoglobina. Nos pulmões, a hemoglobina combina-se com o oxigênio e torna-se oxiemoholbina. A hemoglobina reage com os bicarbonatos e desloca o ácido carbônico deles. O ácido carbônico livre é decomposto pela anidrase carbônica em dióxido de carbono e água. O dióxido de carbono difunde-se através da membrana dos capilares pulmonares e passa para o ar alveolar. Uma diminuição na tensão do dióxido de carbono nos capilares dos pulmões promove a quebra da carbhemoglobina com a liberação de dióxido de carbono.

Assim, o dióxido de carbono é transferido para os pulmões na forma de bicarbonatos e em estado de ligação química com a hemoglobina (carbemoglobina). Um papel importante nos complexos mecanismos de transporte de dióxido de carbono pertence à anidrase carbônica dos eritrócitos.

O objetivo final da respiração é fornecer oxigênio a todas as células e remover o dióxido de carbono do corpo. Para atingir esse objetivo de respiração, são necessárias uma série de condições:

1) funcionamento normal do aparelho respiratório externo e ventilação suficiente dos pulmões;

2) transporte normal de gases pelo sangue;

3) fornecer ao sistema circulatório fluxo sanguíneo suficiente;

4) a capacidade dos tecidos de “captar” oxigênio do sangue que flui, utilizá-lo e liberar dióxido de carbono no sangue.

Assim, a respiração dos tecidos é assegurada pelas relações funcionais entre os sistemas respiratório, sanguíneo e circulatório.