Satellietcellen. Hoe verspreidt de excitatie zich langs de spiervezels? Glad spierweefsel

A- Langs het cytolemma.

B- Volgens het sarcotubulaire systeem.

B- Langs het cytoplasmatische granulaire netwerk.

D- Langs het cytolemma en het sarcotubulaire systeem.

D- Langs microtubuli.

40. Motorzenuwuiteinden in spieren eindigen:

A- op het plasmalemma van een gespecialiseerd gebied van spiervezels

B- op bloedvaten

B- op actineschijven

G- op myosatellietcellen

D- op myosineschijven

Welk weefsel bevindt zich tussen de spiervezels van skeletspierweefsel?

A- Reticulair weefsel.

B- Dicht, ongevormd bindweefsel.

B- Dicht gevormd bindweefsel.

G- Los vezelig bindweefsel.

Uit welk embryonaal rudiment ontstaat hartspierweefsel?

A- Van de pariëtale laag van het splanchnotoom.

B- Van myotomen.

B- Van de viscerale laag van het splanchnotoom.

D- Van sclerotomen.

43. Cardiomyocytendyades zijn:

A- twee Z-lijnen

B - één tank van het sarcoplasmatisch reticulum en één T-tubulus

B- één Ι-schijf en één A-schijf

G - intercellulaire contacten van intercalaire schijven

Hoe herstelt hartspierweefsel?

A- Door mitotische deling van myocyten.

B- Door myosatellietcellen te delen.

B- Door fibroblasten te differentiëren in myocyten.

D- Door intracellulaire regeneratie van myocyten.

D- Door amitotische deling van myocyten.

Welke van de volgende structurele kenmerken is NIET kenmerkend voor de hartspier?

A- Locatie van kernen in het centrum van de hartspiercel.

B- Locatie van kernen aan de periferie van de hartspiercel.

B- Beschikbaarheid van insteekschijven.

D- Aanwezigheid van anastomosen tussen hartspiercellen.

D - er is geen los bindweefsel in het stroma van het orgel

Antwoord: B, D.

Wat gebeurt er als een sarcomeer samentrekt?

A- Verkorting van actine- en myosine-myofilamenten.

B- De breedte van de “H”-zone verkleinen.

B- Convergentie van telophragma's (Z - lijnen).

D- Het verkleinen van de breedte van de A-schijf.

D - Glijden van actine-myofilamenten langs myosine-myofilamenten.

Antwoord: B, C, D.

Waar bevinden zich de satellietcellen van skeletspierweefsel?

A- In het perimysium.

B- In het endomysium.

B- Tussen het basaalmembraan en het plasmolemma van de symplast.

G- Onder het sarcolemma

Wat is kenmerkend voor hartspierweefsel?

A- Spiervezels bestaan ​​uit cellen.

B- Goede celregeneratie.

B- Spiervezels anastomoseren met elkaar.

G- Gereguleerd door het somatische zenuwstelsel.

Antwoord: A, B.

Welk deel van de sarcomeer bevat geen dunne actine-myofilamenten?

A- Op schijf I.

B- Op schijf A.

B- In het overlapgebied.

G- In het H-bandgebied.

Hoe verschilt glad spierweefsel van dwarsgestreept skeletweefsel?

A- Bestaat uit cellen.

B- Een deel van de wanden van bloedvaten en inwendige organen .

B- Bestaat uit spiervezels.

D- Ontwikkelt zich uit myotomen van somieten.

D- Heeft geen dwarsgestreepte myofibrillen.

Antwoord: A, B, D.

Meerdere juiste antwoorden

1. Welke intercellulaire contacten zijn aanwezig in geïntercaleerde schijven:

A-desmosomen

B-tussenproduct

B-gleuf

G-hemidesmosomen

Antwoord: A, B, C.

2. Soorten hartspiercellen:

A-secretoir

B-contractiel

B - overgangsfase

G-sensorisch

D-geleidend

Antwoord: A, B, D.

3. Secretoire hartspiercellen:

A- gelokaliseerd in de wand van het rechter atrium

B-secreteert corticosteroïden

B-secreteert natriuretisch hormoon

G- beïnvloedt diurese

D- bevordert de contractie van het myocard

Antwoord: A, B, D.

4. Weerspiegel de dynamiek van het proces van histogenese van dwarsgestreept skeletspierweefsel:

A - vorming van een spierbuis

B-differentiatie van myoblasten in symplastvoorlopers en satellietcellen

B-migratie van myoblastvoorlopers uit het myotoom

D-vorming van symplast- en satellietcellen

D - te vormen combinatie van symplast- en satellietcellen

skeletspiervezels

Antwoord: C, B, D, A, D.

5. Welke soorten spierweefsel hebben een cellulaire structuur:

Een glad

B-hart

B- skeletachtig

Antwoord: A, B.

6. Structuur van de sarcomeer:

A - gedeelte van de myofibril gelegen tussen twee H-banden

B- bestaat uit een A-schijf en twee helften I-schijven

B- bij het samentrekken wordt de spier niet korter

G- bestaat uit actine- en myosinefilamenten

Antwoord: B, G.

7. Zet de stadia van spiercontractie in de juiste volgorde:

A- binding van Ca2+-ionen aan troponine en afgifte van actieve stof

concentreert zich op het actinemolecuul

B- scherpe toename van de concentratie van Ca 2+-ionen

B - bevestiging van myosinekoppen aan actinemoleculen

G-onthechting van myosinekoppen

Antwoord: B, A, C, D

8. Gladde spiercellen:

A- synthetiseert componenten van het basaalmembraan

B- caveolae - een analoog van het sarcoplasmatisch reticulum

B-myofibrillen zijn georiënteerd langs de lengteas van de cel

G-dichte lichamen – een analoog van T-tubuli

D-actinefilamenten bestaan ​​alleen uit actinefilamenten

Antwoord: A, B, D.

9. Witte spiervezels:

A- grote diameter met sterke ontwikkeling van myofibrillen

B-lactaatdehydrogenase-activiteit is hoog

B - veel myoglobine

D - lange weeën, lage kracht

Antwoord: A, B.

10. Rode spiervezels:

A - snelle, hoge samentrekkingskracht

B - veel myoglobine

IN - weinig myofibrillen, dun

G- hoge activiteit van oxidatieve enzymen

D- weinig mitochondriën

Antwoord: B, C, D.

11. Tijdens de reparatieve histogenese van skeletspierweefsel gebeurt het volgende:

A - verdeling van kernen van volwassen spiervezels

B-verdeling van myoblasten

B-sarcomerogenese in myoblasten

G-vorming van symplast

Antwoord: B, G.

12. Wat hebben spiervezels van skelet- en hartspierweefsel gemeen:

A-drieklanken

B-transversaal dwarsgestreepte myofibrillen

B-inzetschijven

G-satellietcellen

D-sarcomeer

E - willekeurig type contractie

Antwoord: B, D.

13. Geef aan tussen welke cellen gap-junctions aanwezig zijn:

A-hartspiercellen

B-myoepitheelcellen

B-gladde myocyten

G-myofibroblasten

Antwoord: A, B.

14. Gladde spiercel:

A- synthetiseert collageen en elastine

B- bevat calmoduline – een analoog van troponine C

B- bevat myofibrillen

Het G-sarcoplasmatisch reticulum is goed ontwikkeld

Antwoord: A, B.

15. De rol van het basaalmembraan bij de regeneratie van spiervezels:

A- voorkomt de proliferatie van omringend bindweefsel en littekenvorming

B - handhaaft het noodzakelijke zuur-base-evenwicht

B-componenten van het basaalmembraan worden gebruikt om myofibrillen te herstellen

G- zorgt voor een correcte oriëntatie van de myotubes

Antwoord: A, G.

16. Noem de tekenen van skeletspierweefsel:

A- Gevormd door cellen

B- De kernen bevinden zich langs de periferie.

B- Bestaat uit spiervezels.

G- Heeft alleen intracellulaire regeneratie.

D- Ontwikkelt zich vanuit myotomen

Antwoord: B, C, D.

Alles is waar, behalve

1. Embryonale myogenese van skeletspieren (allemaal waar behalve):

A-myoblast van de ledematenspieren is afkomstig van het myotoom

Het B-deel van de prolifererende myoblasten vormt satellietcellen

B- tijdens mitose zijn dochtermyoblasten verbonden door cytoplasmatische bruggen

G- de assemblage van myofibrillen begint in de myotubes

D-kernen verplaatsen zich naar de periferie van de myosymplast

2. Triade van skeletspiervezels (allemaal waar behalve):

A-T-tubuli worden gevormd door invaginaties van het plasmalemma

B- de membranen van de terminale reservoirs bevatten calciumkanalen

B-excitatie wordt overgedragen van T-tubuli naar terminale reservoirs

G-activatie van calciumkanalen leidt tot een afname van Ca 2+ in het bloed

3. Typische hartspiercel (allemaal waar behalve):

B - bevat een of twee centraal gelegen kernen

B-T-tubulus en cisterna terminalis vormen een tweetal

G-intercalaire schijven bevatten desmosomen en gap-junctions

D- vormt samen met het axon van het motorneuron de neuromusculaire synaps

4. Sarcomere (allemaal waar behalve):

A-dikke filamenten bestaan ​​uit myosine en C-eiwit

B-dunne filamenten bestaan ​​uit actine, tropomyosine, troponine

B- de sarcomeer bestaat uit één A-schijf en twee helften van de I-schijf

G- in het midden van de I-schijf bevindt zich een Z-lijn

D - samentrekking vermindert de breedte van de A-schijf

5. Structuur van een contractiele hartspiercel (allemaal correct behalve):

A - geordende opstelling van bundels myofibrillen, gelaagd met ketens van mitochondriën

B- excentrische locatie van de kern

B- aanwezigheid van anastomoserende bruggen tussen cellen

G- intercellulaire contacten – intercalaire schijven

D - centraal gelegen kernen

6. Tijdens spiercontractie vindt er contractie plaats (allemaal waar behalve):

A - sarcomeerverkorting

B- verkorting van spiervezels

B- Verkorting van actine- en myosine-myofilamenten

G-verkorting van myofibrillen

Antwoord: A, B, D.

7. Gladde myocyt (allemaal waar behalve):

A - spoelvormige cel

B- bevat een groot aantal lysosomen

B-kern bevindt zich in het midden

D - aanwezigheid van actine- en myosinefilamenten

D - bevat tussenfilamenten van desmine en vimentine

8. Hartspierweefsel (allemaal waar behalve):

A - niet in staat tot regeneratie

B-spiervezels vormen functionele vezels

B-pacemakers veroorzaken samentrekking van hartspiercellen

D - het autonome zenuwstelsel reguleert de frequentie van contracties

D - hartspiercel is bedekt met sarcolemma, er is geen basaalmembraan

9. Cardiomyocyt (allemaal waar behalve):

A - cilindrische cel met vertakte uiteinden

B - bevat een of twee kernen in het midden

B-myofibrillen bestaan ​​uit dunne en dikke filamenten

G-geïntercaleerde schijven bevatten desmosomen en gap-junctions

D - vormt samen met het axon van het motorneuron van de voorhoorns van het ruggenmerg een neuromusculaire synaps

10. Glad spierweefsel (allemaal waar behalve):

A - onvrijwillig spierweefsel

B- staat onder controle van het autonome zenuwstelsel

B-contractiele activiteit is niet afhankelijk van hormonale invloeden

G- vormt de spierbekleding van holle organen

D - in staat tot regeneratie

11. Het verschil tussen hartspierweefsel en skeletspierweefsel (allemaal waar behalve):

A- Bestaat uit cellen.

B- De kernen bevinden zich in het midden van de cellen.

B-Myofibrillen bevinden zich langs de periferie van hartspiercellen.

D- Spiervezels hebben geen dwarse strepen.

D- Spiervezels anastomoseren met elkaar.

Voor naleving

1. Vergelijk de soorten spiervezels met de bronnen van hun ontwikkeling:

1. dwarsgestreept skeletaal A-mesenchym

2. dwarsgestreept cardiaal B-myotoom

3.gladde B-viscerale laag

splanchnotoom

Antwoord: 1-B, 2-B, 3-A.

Maak een vergelijking.

Myofilamenten: gevormd door eiwitten:

1. myosine A-actine

2. actine B-myosine

B-troponine

G-tropomyosine

Antwoord: 1-B, 2-A, C, D.

3. Vergelijk de structuren van de myofibril en de soorten eiwitten waarmee ze worden gevormd:

1. Z-band A - vimentine

2. M-lijn B-fibromen e zin

B-C-eiwit

G - α-actinine

D-desmin

Antwoord: 1-A, D, E; 2-B,V.

- (lat. satellieten lijfwachten, satellieten). 1. S.-cellen (syn. amfocyten, perineuronale cellen, Trabantenzel len), de naam die door Ramon en Cajal (Ramon in Cajal) is gegeven aan speciale cellen die zich bevinden in de zenuwknopen van het hersenstelsel tussen ... ...

Schema van de chromosoomstructuur in de late profase en metafase van mitose. 1 chromatide; 2 centromeren; 3 korte schouder; 4 lange schouder. Chromosoomset (Karyotype) van een mens (vrouwelijk). Chromosomen (Griekse χρώμα kleur en ... Wikipedia

ZENUWCELLEN- ZENUMCELLEN, de belangrijkste elementen van zenuwweefsel. Ontdekt door N. K. Ehrenberg en voor het eerst door hem beschreven in 1833. Meer gedetailleerde gegevens over N. tot. met een indicatie van hun vorm en het bestaan ​​van een axiaal-cilindrisch proces, evenals ... ... Grote medische encyclopedie

Virale deeltjes die niet zelf capsides kunnen bouwen. Ze infecteren cellen die niet van nature afsterven door ouderdom (bijvoorbeeld amoeben, bacteriën). Wanneer een cel die is geïnfecteerd met een satellietvirus, wordt geïnfecteerd door een gewoon virus, dan... ... Wikipedia

- (textus nervosus) een reeks cellulaire elementen die de organen van het centrale en perifere zenuwstelsel vormen. Met de eigenschap van prikkelbaarheid, N.t. zorgt voor de ontvangst, verwerking en opslag van informatie uit de externe en interne omgeving,... ... Medische encyclopedie

Neuroglia, of eenvoudigweg glia (van het andere Griekse νεῦρον “vezel, zenuw” en γλία “lijm”) is een verzameling hulpcellen van zenuwweefsel. Maakt ongeveer 40% uit van het volume van het centrale zenuwstelsel. De term werd in 1846 geïntroduceerd door Rudolf Virchow. Gliacellen ... Wikipedia

- (van Neuro... en Griekse glía-lijm) glia, cellen in de hersenen, waarbij hun lichaam en processen de ruimtes tussen zenuwcellen vullen. Neuronen en hersencapillairen. Elk neuron is omgeven door verschillende N.-cellen, die gelijkmatig... ... Grote Sovjet-encyclopedie

Aanpassing (aanpassing) aan veranderende bestaansomstandigheden is de meest voorkomende eigenschap van levende organismen. Alle pathologische processen kunnen in essentie in twee groepen worden verdeeld: (1) schadeprocessen (alteratieve processen) en (2) ... ... Wikipedia

- (s) (gliocytus, i, LNH; Glio + hist. cytus cel; synoniem: gliale cel, neurogliale cel) algemene naam voor de cellulaire elementen van neuroglia. Mantelgliocyten (bijv. mantelli, LNH; synoniem satellietcellen) G., gelegen op het oppervlak van het lichaam... ... Medische encyclopedie

- (g. mantelli, LNH; synoniem satellietcellen) G., gelegen op het oppervlak van de neuronlichamen ... Groot medisch woordenboek

Spierweefsel voert de motorische functies van het lichaam uit. Sommige histologische elementen van spierweefsel hebben contractiele eenheden: sarcomeren (zie figuur 6-3). Deze omstandigheid stelt ons in staat onderscheid te maken tussen twee soorten spierweefsel. Een van hen - gestreept(skelet en hart) en de tweede - zacht. Het functioneert in alle contractiele elementen van spierweefsel (dwarsgestreepte skeletspiervezels, hartspiercellen, gladde spiercellen - SMC), evenals in niet-spiercontractiele cellen. actomyosine chemomechanische transducer. Contractiele functie van skeletspierweefsel (willekeurige spieren) gecontroleerd door het zenuwstelsel (somatische motorische innervatie). Onvrijwillige spieren (hart en glad) hebben autonome motorische innervatie, evenals een ontwikkeld humoraal controlesysteem. SMC's worden gekenmerkt door uitgesproken fysiologische en herstellende regeneratie. Skeletspiervezels bevatten stamcellen (satellietcellen), dus skeletspierweefsel is potentieel in staat tot regeneratie. Hartspiercellen bevinden zich in de Go-fase van de celcyclus en er zijn geen stamcellen in hartspierweefsel. Om deze reden worden dode hartspiercellen vervangen door bindweefsel.

Skeletspierweefsel

Een persoon heeft meer dan 600 skeletspieren (ongeveer 40% van het lichaamsgewicht). Skeletspierweefsel zorgt voor bewuste en bewuste vrijwillige bewegingen van het lichaam en zijn delen. De belangrijkste histologische elementen: skeletspiervezels (contractiefunctie) en satellietcellen (cambiale reserve).

Bronnen van ontwikkeling histologische elementen van skeletspierweefsel - myotomen en neurale lijst.

Myogeen celtype bestaat uit de volgende fasen: myotoomcellen (migratie) → mitotische myoblasten (proliferatie) → postmitotische myoblasten (fusie) → myoblasten

cervicale tubuli (synthese van contractiele eiwitten, vorming van sarcomeren) → spiervezels (samentrekkingsfunctie).

Gespierde buis. Na een reeks mitotische delingen krijgen myoblasten een langwerpige vorm, worden ze opgesteld in parallelle ketens en beginnen ze samen te smelten, waarbij ze myotubes (myotubes) vormen. In myotubes worden contractiele eiwitten gesynthetiseerd en myofibrillen geassembleerd - contractiele structuren met karakteristieke dwarsstrepen. De uiteindelijke differentiatie van de spierbuis vindt pas plaats na de innervatie ervan.

Spiervezel. De beweging van symplastkernen naar de periferie voltooit de vorming van dwarsgestreepte spiervezels.

Satellietcellen- G 1-myoblasten die zich tijdens de myogenese hebben gescheiden en zich bevinden tussen het basaalmembraan en het plasmalemma van spiervezels. De kernen van deze cellen vormen 30% bij pasgeborenen, 4% bij volwassenen en 2% bij ouderen van het totale aantal kernen van skeletspiervezels. Satellietcellen zijn de cambiale reserve van skeletspierweefsel. Ze behouden het vermogen tot myogene differentiatie, wat zorgt voor de groei van spiervezels in de postnatale periode. Satellietcellen zijn ook betrokken bij de reparatieve regeneratie van skeletspierweefsel.

SKELET SPIERVEZELS

De structurele en functionele eenheid van skeletspier - symplast - skeletspiervezel (Fig. 7-1, Fig. 7-7) heeft de vorm van een verlengde cilinder met puntige uiteinden. Deze cilinder bereikt een lengte van 40 mm met een diameter tot 0,1 mm. De term "vezelmantel" (syarolemma) duiden twee structuren aan: het plasmolemma van de symplast en zijn basaalmembraan. Tussen het plasmamembraan en het basaalmembraan bevinden zich satelliet cellen met ovale korrels. De staafvormige kernen van de spiervezels liggen in het cytoplasma (sarcoplasma) onder het plasmalemma. Het contractiele apparaat bevindt zich in het sarcoplasma van de symplast - myofibrillen, Ca 2+ depot - sarcoplasmatisch reticulum(glad endoplasmatisch reticulum), evenals mitochondriën en glycogeenkorrels. Van het oppervlak van de spiervezel naar de uitgezette gebieden van het sarcoplasmatisch reticulum worden buisvormige invaginaties van het sarcolemma - dwarse tubuli - gericht (T-buizen). Los vezelig bindweefsel tussen individuele spiervezels (endomysium) bevat bloed- en lymfevaten, zenuwvezels. Groepen spiervezels en het vezelachtige bindweefsel dat hen omringt in de vorm van een omhulsel (perimysium) bundels vormen. Hun combinatie vormt een spier, waarvan de dichte bindweefselbedekking wordt genoemd epimysium(Figuur 7-2).

Myofibrillen

De dwarse strepen van de skeletspiervezels worden bepaald door de regelmatige afwisseling van verschillende brekingsindexen in de myofibrillen.

Rijst. 7-1. Skeletspieren bestaan ​​uit dwarsgestreepte spiervezels.

Een aanzienlijk volume spiervezels wordt ingenomen door myofibrillen. De opstelling van lichte en donkere schijven in myofibrillen evenwijdig aan elkaar valt samen, wat leidt tot het verschijnen van dwarse strepen. De structurele eenheid van myofibrillen is het sarcomeer, gevormd uit dikke (myosine) en dunne (actine) filamenten. De rangschikking van dunne en dikke filamenten in de sarcomeer wordt rechts en hieronder weergegeven. G-actine is bolvormig, F-actine is fibrillaire actine.

Rijst. 7-2. Skeletachtige spier in lengte- en dwarsdoorsnede. A- in de lengte gesneden; B- dwarsdoorsnede; IN- dwarsdoorsnede van een individuele spiervezel.

gebieden (schijven) die gepolariseerd licht bevatten - isotroop en anisotroop: lichte (isotrope, I-schijven) en donkere (anisotrope, A-schijven) schijven. De verschillende lichtbreking van de schijven wordt bepaald door de geordende opstelling van dunne en dikke filamenten langs de lengte van de sarcomeer; dikke draden worden alleen aangetroffen in donkere schijven; lichte schijven bevatten geen dikke draden. Elke lichtschijf wordt doorkruist door een Z-lijn. Het gebied van de myofibril tussen aangrenzende Z-lijnen wordt gedefinieerd als een sarcomeer. Sarcomeer. De structurele en functionele eenheid van de myofibril, gelegen tussen aangrenzende Z-lijnen (Fig. 7-3). Het sarcomeer wordt gevormd door dunne (actine) en dikke (myosine) filamenten die evenwijdig aan elkaar liggen. De I-schijf bevat alleen dunne filamenten. In het midden van de I-schijf bevindt zich een Z-lijn. Het ene uiteinde van het dunne filament is bevestigd aan de Z-lijn en het andere uiteinde is naar het midden van de sarcomeer gericht. Dikke filamenten bezetten het centrale deel van de sarcomeer - de A-schijf. Dunne draden passen gedeeltelijk tussen dikke draden. Het gedeelte van de sarcomeer dat alleen dikke filamenten bevat, is de H-zone. In het midden van de H-zone bevindt zich een M-lijn. De I-schijf maakt deel uit van twee sarcomeren. Bijgevolg bevat elke sarcomeer één A-schijf (donker) en twee helften van de I-schijf (licht), de sarcomeerformule is 1/2 I + A + 1/2 I.

Rijst. 7-3. Sarcomeer bevat één A-schijf (donker) en twee helften van de I-schijf (licht). Dikke myosinefilamenten bezetten het centrale deel van de sarcomeer. Titine verbindt de vrije uiteinden van myosinefilamenten met de Z-lijn. Dunne actinefilamenten zijn aan het ene uiteinde aan de Z-lijn bevestigd en het andere uiteinde is naar het midden van de sarmeter gericht en wordt gedeeltelijk tussen de dikke filamenten ingebracht.

Dikke draad. Elk myosinefilament bestaat uit 300-400 moleculen myosine en C-eiwit. De helft van de myosinemoleculen is met hun hoofd naar het ene uiteinde van het filament gericht, en de andere helft naar het andere uiteinde. Het gigantische eiwit titine bindt de vrije uiteinden van de dikke filamenten aan de Z-lijn.

Dunne draad bestaat uit actine, tropomyosine en troponinen (Fig. 7-6).

Rijst. 7-5. Dikke draad. Myosinemoleculen zijn in staat tot zelfassemblage en vormen een spoelvormig aggregaat met een diameter van 15 nm en een lengte van 1,5 μm. Fibrilair staarten moleculen vormen de kern van een dik filament, de myosinekoppen zijn in spiralen gerangschikt en steken boven het oppervlak van het dikke filament uit.

Rijst. 7-6. Dunne draad- twee spiraalvormig gedraaide filamenten van F-actine. In de groeven van de spiraalvormige keten ligt de dubbele helix van tropomyosine, waarlangs troponinemoleculen zich bevinden.

Sarcoplasmatisch reticulum

Elke myofibril is omgeven door zich regelmatig herhalende elementen van het sarcoplasmatisch reticulum: anastomoserende membraanbuizen die eindigen in terminale reservoirs (Fig. 7-7). Op de grens tussen de donkere en lichte schijven maken twee aangrenzende terminale reservoirs contact met T-tubuli, waardoor zogenaamde triaden worden gevormd. Het sarcoplasmatisch reticulum is een gemodificeerd glad endoplasmatisch reticulum dat functioneert als een calciumdepot.

Koppeling van excitatie en contractie

Het sarcolemma van de spiervezel vormt vele smalle invaginaties - dwarse tubuli (T-tubuli). Ze dringen door in de spiervezels en vormen, liggend tussen de twee terminale reservoirs van het sarcoplasmatisch reticulum, samen met laatstgenoemde triaden. In triaden wordt excitatie overgedragen in de vorm van een actiepotentiaal van het plasmamembraan van de spiervezel naar het membraan van de terminale reservoirs, d.w.z. het proces van het koppelen van excitatie en contractie.

INNERVATIE VAN SKELET SPIEREN

Skeletspieren zijn onderverdeeld in extrafusale en intrafusale spiervezels.

Extrafusale spiervezels het uitvoeren van de functie van spiercontractie, heeft directe motorische innervatie - een neuromusculaire synaps gevormd door de terminale vertakking van het α-motoneuron-axon en een gespecialiseerd deel van het spiervezelplasmalemma (eindplaat, postsynaptisch membraan, zie Fig. 8-29).

Intrafusale spiervezels maken deel uit van de gevoelige zenuwuiteinden van skeletspieren - spierspoelen. Intrafusale spier

Rijst. 7-7. Fragment van skeletspiervezels. Sarcoplasmatisch reticulum-reservoirs omringen elke myofibril. T-tubuli naderen myofibrillen op het niveau van de grenzen tussen donkere en lichte schijven en vormen samen met de terminale reservoirs van het sarcoplasmatisch reticulum triaden. Mitochondria liggen tussen de myofibrillen.

Deze vezels vormen neuromusculaire synapsen met de efferente vezels van γ-motoneuronen en sensorische uiteinden met de vezels van pseudounipolaire neuronen van de spinale ganglia (Fig. 7-9, Fig. 8-27). Motorische somatische innervatie skeletspieren (spiervezels) worden uitgevoerd door α- en γ-motoneuronen van de voorhoorns van de wervelkolom

Rijst. 7-9. Innervatie van extrafusale en intrafusale spiervezels. Extrafusale spiervezels van de skeletspieren van de romp en ledematen ontvangen motorische innervatie van α-motoneuronen van de voorhoorns van het ruggenmerg. Intrafusale spiervezels als onderdeel van spierspoelen hebben zowel motorische innervatie van γ-motoneuronen als sensorische innervatie (afferente vezels van type Ia en II van sensorische neuronen van het spinale ganglion).

hersenen en motorische kernen van de hersenzenuwen, en sensorische somatische innervatie- pseudounipolaire neuronen van de sensorische spinale ganglia en neuronen van de sensorische kernen van de hersenzenuwen. Autonome innervatie er werden geen spiervezels gedetecteerd, maar de SMC-wanden van de bloedvaten van skeletspieren hebben sympathische adrenerge innervatie.

CONTRACTIE EN ONTSPANNING

Samentrekking van de spiervezels vindt plaats wanneer een golf van opwinding in de vorm van zenuwimpulsen langs de axonen van motorneuronen naar de neuromusculaire synapsen arriveert (zie figuur 8-29) en de afgifte van de neurotransmitter acetylcholine uit de terminale takken van de axon. . Verdere gebeurtenissen ontvouwen zich als volgt: depolarisatie van het postsynaptische membraan → voortplanting van het actiepotentiaal langs het plasmamembraan → signaaloverdracht via triaden naar het sarcoplasmatisch reticulum → vrijkomen van Ca 2 + -ionen uit het sarcoplasmatisch reticulum

cellulair netwerk → interactie van dunne en dikke filamenten, resulterend in verkorting van de sarcomeer en samentrekking van de spiervezel → ontspanning.

SOORTEN SPIERVEZELS

Skeletspieren en de spiervezels waaruit ze bestaan, verschillen in veel opzichten. Traditioneel onderscheiden rood Wit En tussenliggend, En langzaam en snel spieren en vezels.

Rood(oxidatieve) spiervezels hebben een kleine diameter, zijn omgeven door een massa haarvaten en bevatten veel myoglobine. Hun talrijke mitochondriën hebben een hoge mate van oxidatieve enzymactiviteit (bijvoorbeeld succinaatdehydrogenase).

Wit(glycolytische) spiervezels hebben een grotere diameter, het sarcoplasma bevat een aanzienlijke hoeveelheid glycogeen en er zijn weinig mitochondriën. Ze worden gekenmerkt door een lage activiteit van oxidatieve enzymen en een hoge activiteit van glycolytische enzymen.

Tussenliggend(oxidatieve-glycolytische) vezels hebben een matige succinaatdehydrogenase-activiteit.

Snel spiervezels hebben een hoge myosine-ATPase-activiteit.

Langzaam vezels hebben een lage myosine-ATPase-activiteit. In werkelijkheid bevatten spiervezels combinaties van verschillende kenmerken. Daarom worden er in de praktijk drie soorten spiervezels onderscheiden: snelle spiertrekkingen rood, snelle spiertrekkingen wit En slow-twitch-tussenproducten.

SPIERREGENERATIE EN TRANSPLANTATIE

Fysiologische regeneratie. In skeletspieren vindt voortdurend fysiologische regeneratie plaats: vernieuwing van spiervezels. In dit geval komen satellietcellen in cycli van proliferatie, gevolgd door differentiatie in myoblasten en hun opname in reeds bestaande spiervezels.

Reparatieve regeneratie. Na het afsterven van de spiervezels onder het bewaarde basaalmembraan differentiëren geactiveerde satellietcellen tot myoblasten. De postmitotische myoblasten smelten vervolgens samen om myotubes te vormen. De synthese van contractiele eiwitten begint in myoblasten, en myofibrilassemblage en sarcomeervorming vinden plaats in myotubes. Migratie van kernen naar de periferie en vorming van de neuromusculaire synaps voltooien de vorming van volwassen spiervezels. Tijdens reparatieve regeneratie worden dus de gebeurtenissen van embryonale myogenese herhaald.

Transplantatie. Bij het overbrengen van spieren wordt een flap van de latissimus dorsi-spier gebruikt. Samen met zijn eigen exemplaar uit de doos gehaald

Met behulp van bloedvaten en zenuwen wordt de flap getransplanteerd naar de plaats van het spierweefseldefect. Cambiale celoverdracht begint ook te worden gebruikt. Bij erfelijke spierdystrofieën worden dus myoblasten die normaal zijn voor dit kenmerk geïnjecteerd in spieren die defect zijn in het dystrofinegen. Met deze aanpak vertrouwen ze op de geleidelijke vernieuwing van defecte spiervezels met normale spiervezels.

Hartspierweefsel

Hartvormig dwarsgestreept spierweefsel vormt de spierbekleding van de hartwand (myocardium). Het belangrijkste histologische element is de cardiomyocyt.

Cardiomyogenese. Myoblasten zijn afkomstig van de cellen van het splanchnische mesoderm rond de endocardiale buis. Na een reeks mitotische delingen beginnen Gj-myoblasten met de synthese van contractiele en hulpeiwitten en differentiëren ze, via het G0-myoblaststadium, tot hartspiercellen, waarbij ze een langwerpige vorm aannemen. In tegenstelling tot dwarsgestreept spierweefsel van het skelettype, is er bij cardiomyogenese geen scheiding van de cambiale reserve en bevinden alle hartspiercellen zich onomkeerbaar in de Go-fase van de celcyclus.

CARDIOMYOCYTEN

De cellen (Fig. 7-21) bevinden zich tussen de elementen van los vezelig bindweefsel die talrijke bloedcapillairen van het coronaire vatbekken en terminale takken van de motoraxonen van zenuwcellen van de autonome afdeling van het zenuwstelsel bevatten.

Rijst. 7-21. Hartspier in de lengterichting (A) en dwars (B) sectie.

systemen. Elke myocyt heeft een sarcolemma (basaal membraan + plasmalemma). Er zijn werkende, atypische en secretoire hartspiercellen.

Werkende hartspiercellen

Werkende hartspiercellen - morfofunctionele eenheden van hartspierweefsel, hebben een cilindrische vertakte vorm met een diameter van ongeveer 15 micron (Fig. 7-22). Met behulp van intercellulaire contacten (tussenschijven) worden werkende hartspiercellen verenigd in zogenaamde hartspiervezels - een functioneel syncytium - een verzameling hartspiercellen in elke kamer van het hart. De cellen bevatten centraal gelegen, langwerpig langs de as, één of twee kernen, myofibrillen en bijbehorende reservoirs van het sarcoplasmatisch reticulum (Ca2+-depot). Talloze mitochondriën liggen in parallelle rijen tussen myofibrillen. Hun dichtere clusters worden waargenomen op het niveau van I-schijven en kernen. Glycogeenkorrels zijn geconcentreerd aan beide polen van de kern. T-tubuli in hartspiercellen passeren - in tegenstelling tot skeletspiervezels - ter hoogte van de Z-lijnen. In dit opzicht staat de T-tubulus slechts in contact met één terminaltank. Als resultaat worden er in plaats van triaden van skeletspiervezels dyades gevormd.

Contractiel apparaat. De organisatie van myofibrillen en sarcomeren in hartspiercellen is dezelfde als in skeletspiervezels. Het interactiemechanisme tussen dunne en dikke filamenten tijdens contractie is ook hetzelfde.

Plaats schijven. Aan de uiteinden van de contacthartspiercellen bevinden zich interdigitaties (vingerachtige uitsteeksels en depressies). De groei van de ene cel past precies in de uitsparing van een andere. Aan het einde van een dergelijk uitsteeksel (het dwarsgedeelte van de intercalaire schijf) zijn contacten van twee typen geconcentreerd: desmosomen en tussenliggende. Op het zijoppervlak van het uitsteeksel (langsdoorsnede van de inzetschijf) bevinden zich veel gleufcontacten (nexus, nexus), waardoor excitatie van hartspiercel naar hartspiercel wordt overgebracht.

Atriale en ventriculaire hartspiercellen. Atriale en ventriculaire hartspiercellen behoren tot verschillende populaties werkende hartspiercellen. Atriale hartspiercellen zijn relatief klein, 10 µm in diameter en 20 µm lang. Het systeem van T-tubuli is daarin minder ontwikkeld, maar op het gebied van intercalaire schijven zijn er aanzienlijk meer spleetovergangen. Ventriculaire hartspiercellen zijn groter (25 µm in diameter en tot 140 µm lang), ze hebben een goed ontwikkeld T-tubuli-systeem. Het contractiele apparaat van atriale en ventriculaire myocyten omvat verschillende isovormen van myosine, actine en andere contractiele eiwitten.

Rijst. 7-22. Werkende hartspiercel- een langwerpige cel. De kern bevindt zich centraal, vlakbij de kern bevinden zich het Golgi-complex en glycogeenkorrels. Tussen de myofibrillen liggen talloze mitochondriën. Geïntercaleerde schijven (inzet) dienen om hartspiercellen bij elkaar te houden en hun samentrekking te synchroniseren.

Secretoire hartspiercellen. In sommige hartspiercellen van de boezems (vooral de rechter), aan de polen van de kernen, bevinden zich een goed gedefinieerd Golgi-complex en secretoire korrels die atriopeptine bevatten, een hormoon dat de bloeddruk reguleert. Bij een stijging van de bloeddruk wordt de atriumwand sterk uitgerekt, wat de atriale hartspiercellen stimuleert om atriopeptine te synthetiseren en uit te scheiden, wat een verlaging van de bloeddruk veroorzaakt.

Atypische hartspiercellen

Deze verouderde term verwijst naar de myocyten die het geleidingssysteem van het hart vormen (zie figuur 10-14). Onder hen worden pacemakers en geleidende myocyten onderscheiden.

Pacemakers(pacemakercellen, pacemakers, Fig. 7-24) - een verzameling gespecialiseerde hartspiercellen in de vorm van dunne vezels omgeven door los bindweefsel. Vergeleken met werkende hartspiercellen zijn ze kleiner van formaat. Het sarcoplasma bevat relatief weinig glycogeen en een klein aantal myofibrillen, die zich voornamelijk aan de periferie van de cellen bevinden. Deze cellen hebben een rijke vascularisatie en motorische autonome innervatie. De belangrijkste eigenschap van pacemakers is spontane depolarisatie van het plasmamembraan. Wanneer een kritische waarde wordt bereikt, ontstaat er een actiepotentiaal, dat zich via elektrische synapsen (gap-junctions) langs de vezels van het geleidingssysteem van het hart voortplant en werkende hartspiercellen bereikt. Het geleiden van hartspiercellen- gespecialiseerde cellen van de atrioventriculaire bundel van His- en Purkinje-vezels vormen lange vezels die de functie vervullen van het geleiden van excitatie door pacemakers.

Atrioventriculaire bundel. Cardiomyocyten van deze bundel geleiden de excitatie van pacemakers naar Purkinje-vezels en bevatten relatief lange myofibrillen met een spiraalvormig verloop; kleine mitochondriën en een kleine hoeveelheid glycogeen.

Rijst. 7-24. Atypische hartspiercellen. A- pacemaker van de sinoatriale knoop; B- geleidende cardiomyocyt van de atrioventriculaire bundel.

Purkinje-vezels. Geleidende hartspiercellen van Purkinje-vezels zijn de grootste cellen van het myocardium. Ze bevatten een zeldzaam ongeordend netwerk van myofibrillen, talrijke kleine mitochondriën en een grote hoeveelheid glycogeen. Cardiomyocyten van Purkinje-vezels hebben geen T-tubuli en vormen geen intercalaire schijven. Ze zijn verbonden door desmosomen en gap-junctions. Deze laatste bezetten een aanzienlijk gebied van contactcellen, wat zorgt voor een hoge snelheid van impulsoverdracht langs de Purkinje-vezels.

MOTORINNERVATIE VAN HET HART

Parasympathische innervatie wordt uitgevoerd door de nervus vagus, en sympathische innervatie wordt uitgevoerd door adrenerge neuronen van de cervicale superieure, cervicale midden- en stellaire (cervicothoracale) ganglia. De terminale secties van axonen nabij hartspiercellen hebben spataderen (zie figuur 7-29), regelmatig gelokaliseerd langs de lengte van het axon op een afstand van 5-15 µm van elkaar. Autonome neuronen vormen geen neuromusculaire synapsen die kenmerkend zijn voor skeletspieren. Spataderen bevatten neurotransmitters, van waaruit hun afscheiding plaatsvindt. De afstand van spataderen tot hartspiercellen is gemiddeld ongeveer 1 µm. Neurotransmittermoleculen komen vrij in de intercellulaire ruimte en bereiken via diffusie hun receptoren in het plasmalemma van hartspiercellen. Parasympathische innervatie van het hart. Preganglionische vezels die als onderdeel van de nervus vagus lopen, eindigen op de neuronen van de cardiale plexus en in de wand van de boezems. Postganglionaire vezels innerveren voornamelijk de sinoatriale knoop, de atrioventriculaire knoop en de atriale hartspiercellen. Parasympathische invloed veroorzaakt een afname van de frequentie van impulsopwekking door pacemakers (negatief chronotroop effect), een afname van de snelheid van impulsoverdracht door de atrioventriculaire knoop (negatief dromotroop effect) in Purkinje-vezels, en een afname van de contractiekracht van de arbeidskrachten. atriale hartspiercellen (negatief inotroop effect). Sympathische innervatie van het hart. Preganglionische vezels van neuronen in de intermediolaterale kolommen van de grijze massa van het ruggenmerg vormen synapsen met neuronen van de paravertebrale ganglia. Postganglionaire vezels van neuronen van de middelste cervicale en stellate ganglia innerveren de sinoatriale knoop, de atrioventriculaire knoop, de atriale en ventriculaire cardiomyocyten. Activering van sympathische zenuwen veroorzaakt een toename van de frequentie van spontane depolarisatie van pacemakermembranen (positief chronotroop effect), waardoor impulsgeleiding door de atrioventriculaire knoop wordt vergemakkelijkt (positief chronotroop effect).

teliaal dromotroop effect) in Purkinje-vezels, waardoor de contractiekracht van atriale en ventriculaire hartspiercellen toeneemt (positief inotroop effect).

Glad spierweefsel

Het belangrijkste histologische element van glad spierweefsel is de gladde spiercel (SMC), die in staat is tot hypertrofie en regeneratie, evenals tot de synthese en uitscheiding van intercellulaire matrixmoleculen. SMC's vormen als onderdeel van gladde spieren de spierwand van holle en buisvormige organen en regelen hun beweeglijkheid en lumengrootte. De contractiele activiteit van SMC's wordt gereguleerd door motorische autonome innervatie en vele humorale factoren. Ontwikkeling. Cambiale cellen van het embryo en de foetus (splanchnomesoderm, mesenchym, neuroectoderm) op de plaatsen van gladde spiervorming differentiëren tot myoblasten en vervolgens tot volwassen SMC's, waarbij ze een langwerpige vorm aannemen; hun contractiele en accessoire eiwitten vormen myofilamenten. SMC's in gladde spieren bevinden zich in de G1-fase van de celcyclus en zijn in staat tot proliferatie.

GLADDE SPIERCEL

De morfofunctionele eenheid van glad spierweefsel is de SMC. Met hun puntige uiteinden wiggen SMC's zich tussen aangrenzende cellen en vormen ze spierbundels, die op hun beurt lagen glad spierweefsel vormen (Fig. 7-26). In het vezelachtige bindweefsel passeren zenuwen, bloed- en lymfevaten tussen de myocyten en spierbundels. Afzonderlijke SMC's worden bijvoorbeeld ook aangetroffen in de subendotheliale laag van bloedvaten. MMC-vorm - verlengd

Rijst. 7-26. Gladde spieren in longitudinale (A) en transversale (B) secties. In een dwarsdoorsnede zijn myofilamenten zichtbaar als stippen in het cytoplasma van gladde spiercellen.

moer spoelvormig, vaak verwerkt (Fig. 7-27). De lengte van SMC's varieert van 20 µm tot 1 mm (bijvoorbeeld SMC's van de baarmoeder tijdens de zwangerschap). De ovale kern is centraal gelokaliseerd. In het sarcoplasma aan de polen van de kern bevindt zich een goed gedefinieerd Golgi-complex, talrijke mitochondriën, vrije ribosomen en het sarcoplasmatisch reticulum. Myofilamenten zijn georiënteerd langs de lengteas van de cel. Het basismembraan dat de SMC's omgeeft, bevat proteoglycanen, collageentypes III en V. De componenten van het basismembraan en elastine van de intercellulaire substantie van gladde spieren worden zowel door de SMC's zelf als door bindweefselfibroblasten gesynthetiseerd.

Contractiel apparaat

In SMC's vormen actine- en myosinefilamenten geen myofibrillen, kenmerkend voor dwarsgestreept spierweefsel. Moleculen

Rijst. 7-27. Gladde spiercel. De centrale positie in het MMC wordt ingenomen door een grote kern. Aan de polen van de kern bevinden zich mitochondriën, het endoplasmatisch reticulum en het Golgi-complex. Actine-myofilamenten, georiënteerd langs de lengteas van de cel, zijn bevestigd aan dichte lichamen. Myocyten vormen onderling gap-junctions.

gladde spieractine vormt stabiele actinefilamenten, gehecht aan dichte lichamen en voornamelijk georiënteerd langs de longitudinale as van de SMC. Myosinefilamenten vormen zich alleen tussen stabiele actine-myofilamenten tijdens SMC-contractie. De assemblage van dikke (myosine)filamenten en de interactie van actine- en myosinefilamenten worden geactiveerd door calciumionen die uit de Ca 2 + -opslag komen. De essentiële componenten van het contractiele apparaat zijn calmoduline (Ca2+-bindend eiwit), kinase en lichte-ketenfosfatase van myosine van gladde spieren.

Ca 2+ depot- een verzameling lange, smalle buisjes (sarcoplasmatisch reticulum) en talrijke kleine blaasjes (caveolae) die zich onder het sarcolemma bevinden. Ca 2 + -ATPase pompt voortdurend Ca 2 + uit het cytoplasma van SMC's in de reservoirs van het sarcoplasmatisch reticulum. Via Ca 2+-kanalen van calciumopslag komen Ca 2+-ionen het cytoplasma van SMC's binnen. Activering van Ca 2+-kanalen vindt plaats wanneer het membraanpotentieel verandert en met behulp van ryanodine- en inositoltrifosfaatreceptoren. Dichte lichamen(Figuur 7-28). In het sarcoplasma en aan de binnenkant van het plasmalemma bevinden zich dichte lichamen - een analoog van de Z-lijnen dwars

Rijst. 7-28. Contractiel apparaat van gladde spiercellen. Dichte lichamen bevatten α-actinine, dit zijn analogen van de Z-lijnen van dwarsgestreepte spieren. In het sarcoplasma zijn ze verbonden door een netwerk van tussenliggende filamenten; vinculine is aanwezig op de plaatsen waar ze zich aan het plasmamembraan hechten. Actinefilamenten zijn gehecht aan dichte lichamen, myosine-myofilamenten worden gevormd tijdens contractie.

maar dwarsgestreept spierweefsel. Dichte lichamen bevatten α-actinine en dienen om dunne (actine)filamenten te bevestigen. Slotcontacten verbinden naburige SMC's en zijn noodzakelijk voor het geleiden van excitatie (ionenstroom) die de samentrekking van SMC's veroorzaakt.

Afname

In SMC werkt, net als in andere spierweefsels, de chemomechanische convertor van actomyosine, maar de ATPase-activiteit van myosine in glad spierweefsel is ongeveer een orde van grootte lager dan de activiteit van de myosine-ATPase van dwarsgestreepte spieren. Langzame vorming en vernietiging van actine-myosinebruggen vereisen minder ATP. Vanaf hier, evenals uit het feit van de labiliteit van myosinefilamenten (hun constante montage en demontage tijdens respectievelijk samentrekking en ontspanning), volgt een belangrijke omstandigheid: in het SMC ontwikkelt de contractie zich langzaam en houdt deze lange tijd aan. Wanneer een signaal aankomt bij de SMC, wordt celcontractie veroorzaakt door calciumionen die uit calciumvoorraden komen. De Ca2+-receptor is calmoduline.

Ontspanning

Liganden (atriopeptine, bradykinine, histamine, VIP) binden zich aan hun receptoren en activeren het G-eiwit (G s), dat op zijn beurt adenylaatcyclase activeert, wat de vorming van cAMP katalyseert. Dit laatste activeert het werk van calciumpompen die Ca 2+ uit het sarcoplasma in de holte van het sarcoplasmatisch reticulum pompen. Bij een lage concentratie Ca2+ in het sarcoplasma defosforyleert fosfatase van de lichte keten van myosine de lichte keten van myosine, wat leidt tot inactivatie van het myosinemolecuul. Gedefosforyleerde myosine verliest zijn affiniteit voor actine, wat de vorming van kruisbruggen verhindert. De ontspanning van de SMC eindigt met de demontage van myosinefilamenten.

INNERVATIE

Sympathische (adrenerge) en gedeeltelijk parasympathische (cholinerge) zenuwvezels innerveren de SMC. Neurotransmitters diffunderen van spataderterminale zenuwvezels naar de intercellulaire ruimte. De daaropvolgende interactie van neurotransmitters met hun receptoren in het plasmalemma veroorzaakt contractie of ontspanning van de SMC. Het is veelbetekenend dat in veel gladde spieren in de regel niet alle SMC's worden geïnnerveerd (meer precies, gelegen naast spataxonuiteinden). Excitatie van SMC's die geen innervatie hebben, vindt op twee manieren plaats: in mindere mate - met langzame diffusie van neurotransmitters, in grotere mate - via gap-junctions tussen SMC's.

HUMORALE REGELING

Receptoren van het plasmalemma van de SMC zijn talrijk. Receptoren voor acetylcholine, histamine, atriopeptine, angiotensine, adrenaline, noradrenaline, vasopressine en vele andere zijn ingebouwd in het SMC-membraan. Agonisten, die zich verbinden met hun re-

receptoren in het SMC-membraan veroorzaken samentrekking of ontspanning van de SMC. SMC's van verschillende organen reageren verschillend (door samentrekking of relaxatie) op dezelfde liganden. Deze omstandigheid wordt verklaard door het feit dat er verschillende subtypes van specifieke receptoren zijn met een karakteristieke verdeling in verschillende organen.

SOORTEN MYOCYTEN

De classificatie van SMC's is gebaseerd op verschillen in hun oorsprong, lokalisatie, innervatie, functionele en biochemische eigenschappen. Afhankelijk van de aard van de innervatie worden gladde spieren verdeeld in enkelvoudige en meervoudige geïnnerveerde spieren (Fig. 7-29). Enkele geïnnerveerde gladde spieren. Gladde spieren van het maagdarmkanaal, de baarmoeder, de urineleider en de blaas zijn samengesteld uit SMC's die talloze gap-junctions met elkaar vormen en grote functionele eenheden vormen voor het synchroniseren van de contractie. In dit geval ontvangen alleen individuele SMC's van het functionele syncytium directe motorische innervatie.

Rijst. 7-29. Innervatie van glad spierweefsel. A. Meerdere geïnnerveerde gladde spieren. Elke SMC ontvangt motorische innervatie; er zijn geen gap-junctions tussen SMC's. B. Enkelvoudig geïnnerveerd glad spierweefsel. In-

alleen individuele SMC's zijn nerveus. Aangrenzende cellen zijn verbonden door talrijke gap-junctions, waardoor elektrische synapsen worden gevormd.

Meerdere geïnnerveerde gladde spieren. Elke SMC-spier van de iris (die de pupil verwijdt en vernauwt) en de zaadleider ontvangt motorische innervatie, waardoor een fijne regulatie van de spiercontractie mogelijk is.

Viscerale SMC's zijn afkomstig van mesenchymale cellen van het splanchnische mesoderm en zijn aanwezig in de wand van de holle organen van het spijsverterings-, ademhalings-, uitscheidings- en voortplantingsstelsel. Talrijke gap-junctions compenseren de relatief slechte innervatie van viscerale SMC's, waardoor de betrokkenheid van alle SMC's bij het contractieproces wordt gewaarborgd. De samentrekking van de SMC is langzaam en golfachtig. Tussenfilamenten worden gevormd door desmine.

SMC van bloedvaten ontwikkelen zich uit het mesenchym van bloedeilanden. SMC's vormen enkele geïnnerveerde gladde spieren, maar de functionele eenheden zijn niet zo groot als die in de viscerale spieren. De samentrekking van SMC's van de vaatwand wordt gemedieerd door innervatie en humorale factoren. Tussenfilamenten bevatten vimentine.

REGENERATIE

Het is waarschijnlijk dat er onder volwassen SMC's ongedifferentieerde voorlopers zijn die in staat zijn tot proliferatie en differentiatie tot definitieve SMC's. Bovendien zijn definitieve SMC's potentieel in staat tot proliferatie. Nieuwe SMC's ontstaan ​​tijdens reparatieve en fysiologische regeneratie. Tijdens de zwangerschap treedt dus niet alleen hypertrofie van SMC's op in het myometrium, maar neemt hun totale aantal ook aanzienlijk toe.

Niet-spiercontracterende cellenMyoepitheliale cellen

Myoepitheliale cellen zijn van ectodermale oorsprong en brengen eiwitten tot expressie die kenmerkend zijn voor zowel ectodermaal epitheel (cytokeratines 5, 14, 17) als SMC's (actine van gladde spieren, α-actinine). Myoepitheliale cellen omringen de secretoire secties en excretiekanalen van de speeksel-, traan-, zweet- en borstklieren en hechten zich aan het basaalmembraan met behulp van hemidesmosomen. Processen strekken zich uit vanaf het cellichaam en bedekken de epitheelcellen van de klieren (Fig. 7-30). Stabiele actine-myofilamenten die aan dichte lichamen zijn gehecht en onstabiele myosine-myofilamenten die tijdens contractie worden gevormd, vormen het contractiele apparaat van myoepitheliale cellen. Door samen te trekken bevorderen myoepitheliale cellen de beweging van secreties van de terminale secties langs de uitscheidingskanalen van de klieren. Acetyl-

Rijst. 7-30. Myoepitheliale cel. De mandvormige cel omringt de secretoire secties en excretiekanalen van de klieren. De cel is in staat tot samentrekking en zorgt voor de verwijdering van secreties uit het terminale gedeelte.

choline stimuleert de samentrekking van myoepitheliale cellen van de traan- en zweetklieren, noradrenaline - speekselklieren, oxytocine - zogende borstklieren.

Myofibroblasten

Myofibroblasten vertonen de eigenschappen van fibroblasten en SMC's. Ze worden in verschillende organen aangetroffen (in het darmslijmvlies staan ​​deze cellen bijvoorbeeld bekend als “pericryptale fibroblasten”). Tijdens de wondgenezing beginnen sommige fibroblasten actines en myosines van gladde spieren te synthetiseren en dragen daardoor bij aan de toenadering van wondoppervlakken.

IZVESTIYA RAI. BIOLOGISCHE SERIES, 200?, nr. 6, p. 650-660

CELLENBIOLOGIE

SATELLIETCELLEN VAN HET SPIERSYSTEEM EN REGELING VAN HET SPIERHERSTELPOTENTIEEL

© 2007 N.D. Ozernshk, O.V. Balan

Instituut voor Ontwikkelingsbiologie vernoemd naar. N.K. Koltsova RAS, 119991 Moskou, st. Vavilova, 26

E-mail: [e-mailadres beveiligd] Ontvangen door de redactie op 26 maart 2007.

De review analyseert de belangrijkste aspecten van de biologie van satellietcellen van het spierstelsel: identificatie, oorsprong in de vroege stadia van ontwikkeling, mechanismen van hun zelfonderhoud als gevolg van asymmetrische deling, inhoud in verschillende soorten spieren en in verschillende stadia van ontogenese , de rol van regulerende genen van de familie. Pax (in het bijzonder Pax7) en hun producten bij de controle van proliferatie, de deelname van groeifactoren (HGF, FGF, IGF, TGF-0) aan de activering van deze cellen tijdens spierschade. De kenmerken van de beginfasen van myogene differentiatie van geactiveerde satellietcellen langs een pad dat vergelijkbaar is met spiervorming tijdens de embryonale ontwikkeling worden besproken.

Omdat stamcellen het vermogen hebben om zichzelf gedurende het hele leven in stand te houden en potentieel kunnen differentiëren in verschillende celtypen, stelt hun onderzoek ons ​​in staat de mechanismen voor het handhaven van weefselhomeostase in het volwassen lichaam beter te begrijpen, en dit celtype te gebruiken om gerichte differentiatie te analyseren. in vitro. Veel problemen in de stamcelbiologie zijn met succes opgelost met behulp van het spiersatellietcelmodel. Satellietcellen van het spierstelsel worden actief bestudeerd om de kenmerken van de stamcelbiologie te analyseren (Comelison, Wold, 1997; Seale, Rudnicki, 2000; Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al, 2001; Charge, Rudnicki, 2004). ; Gros et al., 2005; Shinin et al., 2006).

De differentiatie van cellen van het spierstelsel tijdens de embryonale ontwikkeling en de vorming van cellen van de myogene reeks uit satellietspiercellen van het volwassen organisme zijn onderling verbonden processen. Satellietcellen doorlopen tijdens vervangings- en herstelprocessen in de spieren van volwassen dieren in principe hetzelfde differentiatiepad als myogene cellen tijdens de embryonale ontwikkeling. Het belangrijkste element bij het reguleren van het herstelpotentieel van spieren is de activering van satellietcellen als reactie op bepaalde invloeden of schade.

SATELLIETCELLEN - SPIERSTAMCELLEN?

Satellietcellen werden voor het eerst beschreven door Mauro in de skeletspieren van kikkers (Mauro, 1961) op basis van een analyse van hun morfologie en locatie.

locatie in volwassen spiervezels. Deze cellen werden later geïdentificeerd in de spieren van vogels en zoogdieren (Schultz, 1976; Armand et al, 1983; Bischoff, 1994).

Satellietcellen vormen een stabiele, zichzelf vernieuwende pool van stamcellen in de spieren van het volwassen organisme, waar ze deelnemen aan de processen van spiergroei en -herstel (Seale et al, 2001; Charge en Rudnicki, 2004). Stamcellen van verschillende weefsels differentiëren, zoals bekend, naast de expressie van specifieke genetische en eiwitmarkers, evenals het vermogen om klonen te vormen, onder bepaalde omstandigheden tot bepaalde cellijnen, wat wordt beschouwd als een van de belangrijke tekenen van stamheid. Aanvankelijk werd aangenomen dat spiersatellietcellen slechts één type cel voortbrengen: myogene voorlopers. Uit een meer gedetailleerde studie van dit probleem bleek echter dat satellietcellen onder bepaalde omstandigheden in vitro kunnen differentiëren tot andere typen cellen: osteogene en adipogene cellen (Katagiri et al., 1994; Teboul et al., 1995).

Ook wordt het standpunt besproken dat de skeletspieren van volwassen dieren de voorlopers van satellietcellen bevatten, namelijk stamcellen (Zammit en Beauchamp, 2000; Seale en Rudnicki, 2000; Charge en Rudnicki, 2004). De kwestie van satellietcellen als stamcellen van het spierstelsel vereist dus verder onderzoek.

Rijst. Fig. 1. Satellietcellen van de dijspieren van een volwassen rat, die een specifieke marker Pax7] van deze cellen tot expressie brengen: a - aan de periferie van spiervezels, b - in celkweek. Schaalbalk: 5 µm.

IDENTIFICATIE VAN SPIER SATELLIETCELLEN

Satellietcellen worden geïdentificeerd op basis van verschillende criteria. Een van de belangrijke criteria is morfologisch. Deze cellen zijn gelokaliseerd in de uitsparingen tussen de basale lamina en het sarcolemma van de myofibrillen. Satellietcellen worden gekenmerkt door een hoge kern-cytoplasmatische verhouding, evenals een hoog gehalte aan heterochromatine en een verlaagd gehalte aan cytoplasmatische organellen (Seale en Rudnicki, 2000; Charge en Rudnicki, 2004). Satellietcellen worden ook bepaald door de expressie van specifieke genetische en eiwitmarkers: voornamelijk het Pax7-gen en zijn eiwitproduct, de Pax7-transcriptiefactor, die tot expressie wordt gebracht in de kernen van rustende en geactiveerde satellietcellen (Fig. 1). Skeletspieren van muizen met een tekort aan het Pax7-gen verschillen bij de geboorte niet van wildtype spieren, maar ze zijn volledig verstoken van spiersatellietcellen (Seale et al., 2000, 2001; Bailey et al., 2001; Charge en Rudnicki, 2004).

Satellietcellen brengen ook standaard stamcelmarkergenen tot expressie: CD34, Msx-1, MNF, c-Met-receptorgen (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). In rustende satellietcellen werd geen expressie van myogene familieregulatoren gedetecteerd. bHLH (Smith et al., 1994; Yablonka-Reuveni en Rivera, 1994; Cornelison en Wold, 1997; Cooper et al., 1999). Later werd echter een zeer laag expressieniveau van Myf5, een vertegenwoordiger van de familie, ontdekt in rustende satellietcellen. bHLH, vroeg tot expressie gebracht in de embryonale myogenese (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).

OORSPRONG VAN SPIER SATELLIETCELLEN IN EMBRYOGENESE: SOMIETEN OF VASCULAIRE ENDOTHELIUM?

Een van de belangrijke kwesties in de biologie van stamcellen, geanalyseerd aan de hand van het voorbeeld van het spierstelsel, is de oorsprong van satellietcellen tijdens de ontogenese. De ontwikkeling van skeletspieren bij gewervelde dieren vindt plaats tijdens de embryogenese, en de aanvulling van de verzameling myofibrillen als gevolg van hun differentiatie van satellietcellen gaat gedurende het hele leven door (Seale, Rudnicki, 2000; Bailey et cil., 2001; Seale et cil., 2001; Charge, Rudnicki, 2004). Uit welke cellulaire bronnen wordt in het embryo een verzameling satellietcellen gevormd die gedurende de gehele ontogenie functioneert? Volgens het algemeen aanvaarde standpunt zijn satellietcellen afkomstig van multipotente mesodermale cellen van somieten.

Multipotente cellen van het axiale mesoderm van de embryo's worden toegewijd in de richting van myogene differentiatie als reactie op lokale morfogenetische signalen van aangrenzende weefsels: de neurale buis (genen van de Shh- en Wnt-families en hun producten), notochord (gen van de Shh-familie en het product ervan), evenals ectoderm. Slechts een deel van de embryonale mesodermcellen geeft echter aanleiding tot spierdifferentiatie (Fig. 2). Een bepaald deel van deze cellen blijft zich delen en differentieert niet in spieren. Sommige van deze cellen zijn ook aanwezig in volwassen spieren, waar ze dienen als voorlopers van satellietcellen (Armand et al., 1983).

Aanvankelijk was de hypothese van de somitische oorsprong van satellietcellen gebaseerd op experimenten met somiettransplantatie bij vogels: somieten van donorembryo’s (kwartels) werden getransplanteerd in ontvangende (kippen)embryo’s en

Neurale buis

Myogenese uit satellietcellen

Myogenine MRF4

Structurele ■ genen voor contractiele eiwitten

Schade, verstuiking, fysieke activiteit, elektrische stimulatie

HGF FGF TGF-ß IGF

Prolifererende myoblasten

I Myofibrillen J^-- Myogenine

Structurele genen van contractiele eiwitten

Rijst. 2. Regeling van de myogenese in de embryonale ontwikkeling en de vorming, activering en differentiatie van satellietcellen. DM - dermamyotoom, S - sclerotoom; Shh, Wnt - genen waarvan de producten dienen als inductoren van morfogenetische processen; Pax3, Myf5, MyoD, myogenine, MRF4 - specifieke eiwitregulatoren van myogenese; Pax7, CD-34, MNF, c-met - satellietcelmarkers; HGF, FGF, TGF-ß, IGF - groeifactoren die satellietcellen activeren.

Na voltooiing van de embryogenese werden donor-somitische kwartelcellen gevonden bij kuikens en volwassen kippen (Armand et al., 1983). Op basis van de gegevens verkregen in dit werk werd een conclusie getrokken over de somitische oorsprong van alle myogene cellijnen, inclusief spiersatellietcellen. Er moet ook worden opgemerkt dat sommige onderzoeken wijzen op een andere oorsprong van satellietcellen, in het bijzonder van beenmerg, niet-spierresidente cellen, enz. (Ferrari et al., 1998; Bittaer et al., 1999).

Er zijn ook aanwijzingen voor de vorming van satellietcellen uit het endotheel van embryonale vaten (De Angelis et al., 1999). Dit werk toonde de aanwezigheid aan van myogene voorlopers in de dorsale aorta van muizenembryo's. Klonen van endotheelcellen van dit vat brengen, wanneer ze in vitro worden gekweekt, zowel endotheliale als myogene markers tot expressie, vergelijkbaar met markers van satellietcellen van volwassen spieren. Bovendien zijn cellen van dergelijke klonen morfologisch vergelijkbaar met satellietcellen van definitieve spieren. Wanneer deze cellen rechtstreeks in de regenererende spier worden geïnjecteerd, worden ze ingeschakeld

in regenererende fibrillen en deze cellen hebben satellietkarakteristieken. Verder kunnen, als de embryonale aorta wordt getransplanteerd in de spieren van pasgeboren immunodeficiënte muizen, cellen uit het getransplanteerde vat aanleiding geven tot veel myogene cellen (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).

Endotheelcellen kunnen dus bijdragen aan de vorming van nieuwe myofibers tijdens de spierontwikkeling door het vermogen om geactiveerde satellietcellen te produceren, maar het is onduidelijk of endotheelcellen in staat zijn bij te dragen aan de rustende satellietcelpopulatie van volwassen spieren. Er is aangetoond dat embryonale vasculaire endotheelcellen kunnen dienen als een extra bron van satellietcellen bij de embryogenese (De Angelis, 1999; Charge en Rudnicki, 2004).

Onlangs is een andere bron van oorsprong van satellietcellen besproken. Er is aangetoond dat gezuiverde hematopoietische stamcellen uit beenmerg na intraveneuze injectie in bestraalde muizen kunnen deelnemen aan de regeneratie van myofibril (Gus-

soni et al., 1999). In d

Om dit artikel verder te kunnen lezen, moet u de volledige tekst aanschaffen. Artikelen worden verzonden in het formaat

BALAN OV, MUGE NS, OZERNYUK ND - 2009

De functies van satellietcellen zijn het vergemakkelijken van de groei, het ondersteunen van vitale functies en het repareren van beschadigd skeletspierweefsel (niet-hartspieren). Deze cellen worden satellietcellen genoemd omdat ze zich op het buitenoppervlak van de spiervezels bevinden, tussen het sarcolemma en het basale spierweefsel. lamina (de bovenste laag van het basaalmembraan) van de spiervezel. Satellietcellen hebben één kern, die het grootste deel van hun volume in beslag neemt. Normaal gesproken bevinden deze cellen zich in een rusttoestand, maar ze worden geactiveerd wanneer de spiervezels enige vorm van letsel oplopen, zoals bij krachttraining. De satellietcellen vermenigvuldigen zich vervolgens en de dochtercellen worden aangetrokken door het beschadigde spiergebied. Ze versmelten vervolgens met de bestaande spiervezels en doneren hun kernen die helpen bij het regenereren van de spiervezels. Het is belangrijk om te benadrukken dat dit proces geen nieuwe skeletspiervezels creëert (bij mensen), maar de omvang en hoeveelheid contractiele eiwitten (actine en myosine) in de spiervezels vergroot. Deze periode van activering en proliferatie van satellietcellen duurt tot 48 uur na een blessure of na een krachttraining.

Victor Seloejanov: Laten we. Maar omdat alle factoren nauw met elkaar verbonden zijn, zal ik u voor een beter begrip van het proces kort het algemene schema voor het construeren van een eiwitmolecuul presenteren. Als gevolg van training neemt de concentratie van anabole hormonen in het bloed toe. De belangrijkste daarvan in dit proces is testosteron. Dit feit wordt gerechtvaardigd door de hele praktijk van het gebruik van anabole steroïden in de sport. Anabole hormonen worden door actieve weefsels uit het bloed opgenomen. Een molecuul van een anabool hormoon (testosteron, groeihormoon) dringt de celkern binnen en dit veroorzaakt het begin van de synthese van een eiwitmolecuul. We zouden hier kunnen stoppen, maar laten we proberen het proces in meer detail te bekijken. In de celkern zit een in een spiraal gedraaid DNA-molecuul waarop informatie over de structuur van alle eiwitten in het lichaam wordt vastgelegd. Verschillende eiwitten verschillen alleen van elkaar in de volgorde van aminozuren in de aminozuurketen. Een stukje DNA dat informatie bevat over de structuur van één type eiwit, wordt een gen genoemd. Dit gebied opent zich in de kernen van spiervezels, zelfs door de frequentie van impulsen die door de spiervezels gaan. Onder invloed van het hormoon ontvouwt zich een deel van de DNA-helix en wordt een speciale kopie van het gen verwijderd, dat i-RNA (messenger ribonucleïnezuur) wordt genoemd, een andere naam voor het m-RNA (matrix ribonucleïnezuur). Dit kan soms een beetje verwarrend zijn, dus onthoud dat mRNA en mRNA hetzelfde zijn. Het mRNA verlaat vervolgens samen met de ribosomen de kern. Merk op dat ribosomen ook in de kern worden gebouwd, en hiervoor hebben ze moleculen van ATP en CrP nodig, die energie moeten leveren voor de hersynthese van ATP, d.w.z. voor kunststofprocessen. Vervolgens bouwen ribosomen op het ruwe reticulum eiwitten met behulp van mRNA, en de constructie van een eiwitmolecuul is aan de gang volgens het gewenste sjabloon. Eiwitconstructie wordt uitgevoerd door vrije aminozuren die in de cel aanwezig zijn, met elkaar te verbinden in de volgorde die is “opgenomen” in mRNA.

In totaal heb je 20 verschillende soorten aminozuren nodig, dus het ontbreken van zelfs maar één aminozuur (zoals gebeurt bij een vegetarisch dieet) zal de eiwitsynthese remmen. Daarom leidt het nemen van voedingssupplementen in de vorm van BCAA's (valine, leucine, isoleucine) soms tot een aanzienlijke toename van de spiermassa tijdens krachttraining.

Laten we nu verder gaan met de vier belangrijkste factoren van spiergroei.

1. Aminozuurvoorziening in de cel

Aminozuren zijn de bouwstenen voor elk eiwitmolecuul. De hoeveelheid aminozuren in een cel is de enige factor die niet gerelateerd is aan de effecten van krachtoefeningen op het lichaam, maar uitsluitend afhankelijk is van voeding. Daarom wordt aangenomen dat voor atleten van krachtsporten de minimale dosis dierlijke eiwitten in de dagelijkse voeding minimaal 2 gram per kg eigen gewicht van de atleet bedraagt.

ZhM: Vertel me eens, is het nodig om aminozuurcomplexen onmiddellijk voor de training in te nemen? Tijdens het trainingsproces starten we immers de constructie van een eiwitmolecuul, en tijdens de training is dit het actiefst.

Victor Seloejanov: Aminozuren moeten zich ophopen in weefsels. En ze stapelen zich er geleidelijk in op in de vorm van een aminozuurpool. Daarom is er geen noodzaak voor verhoogde niveaus van aminozuren in het bloed tijdens inspanning. Ze moeten enkele uren vóór de training worden ingenomen, maar u kunt voedingssupplementen voor, tijdens en na de krachttraining blijven innemen. In dit geval wordt de kans op het ontvangen van de benodigde hoeveelheid eiwit groter. Eiwitsynthese vindt plaats in de volgende 24 uur na krachttraining, dus het innemen van eiwitsupplementen moet enkele dagen na de krachttraining worden voortgezet. Dit blijkt ook uit een verhoogde stofwisseling binnen 2-3 dagen na krachttraining.

2. Verhogen van de concentratie van anabole hormonen in het bloed

Dit is de belangrijkste van alle vier factoren, omdat het het proces van myofibrilsynthese in de cel in gang zet. Een toename van de concentratie van anabole hormonen in het bloed vindt plaats onder invloed van fysiologische stress die wordt bereikt als gevolg van herhalingen van mislukkingen in de aanpak. Tijdens de training komen hormonen de cel binnen en komen er niet meer uit. Daarom geldt dat hoe meer benaderingen er worden ondernomen, hoe meer hormonen er in de cel zullen zijn. Het verschijnen van nieuwe kernen in termen van myofibrilgroei verandert fundamenteel niets. Welnu, er zijn 10 nieuwe nucleoli verschenen, maar deze zouden informatie moeten geven dat er myofibrillen moeten worden aangemaakt. En ze kunnen het alleen weggeven met behulp van hormonen. Onder invloed van hormonen worden in de kernen van spiervezels niet alleen mRNA, maar ook transport-RNA, ribosomen en andere structuren gevormd die deelnemen aan de synthese van eiwitmoleculen. Opgemerkt moet worden dat voor anabole hormonen deelname aan de eiwitsynthese onomkeerbaar is. Ze worden binnen een paar dagen volledig gemetaboliseerd in de cel.

3. Verhogen van de concentratie vrije creatine bij CF

Naast de belangrijke rol die het speelt bij het bepalen van de contractiele eigenschappen bij de regulatie van het energiemetabolisme, dient de accumulatie van vrije creatine in de sarcoplasmatische ruimte als criterium voor de intensivering van het metabolisme in de cel. KrF transporteert energie van mitochondriën naar myofibrillen in de OMV en van sarcoplasmatisch ATP naar myofibrillair ATP in de HMV. Op dezelfde manier transporteert het energie naar de celkern, naar nucleair ATP. Als de spiervezel wordt geactiveerd, wordt ATP ook in de kern geconsumeerd en is CrP nodig voor de hersynthese van ATP. Er zijn geen andere energiebronnen voor de hersynthese van ATP in de kern (er zijn daar geen mitochondriën). Ter ondersteuning van het proces van vorming van I-RNA, ribosomen, enz. Het is noodzakelijk dat CrP de kern binnendringt en dat vrij Cr en anorganisch fosfaat deze verlaten. Meestal zeg ik dat Kr werkt als een hormoon, om niet in details te treden. Maar de hoofdtaak van Kr is niet om informatie uit de DNA-helix te lezen en mRNA te synthetiseren, dit is de taak van hormonen, maar om dit proces energetisch te verzorgen. En hoe groter de KrF, hoe actiever dit proces zal zijn. In een rustige toestand bevat de cel bijna 100% CrF, waardoor het metabolisme en de plastische processen traag verlopen. Alle organellen van het lichaam worden echter regelmatig vernieuwd en daarom gaat dit proces altijd door. Maar als resultaat van training, d.w.z. spiervezelactiviteit accumuleert vrije creatine in de sarcoplasmatische ruimte. Dit betekent dat er actieve metabolische en plastische processen plaatsvinden. CrF in de nucleoli geeft energie af voor de hersynthese van ATP, vrij Cr beweegt naar de mitochondriën, waar het opnieuw wordt gehersynthetiseerd tot CrF. Zo begint een deel van KrF te worden opgenomen in het leveren van energie aan de celkern, waardoor alle plastische processen die daarin plaatsvinden aanzienlijk worden geactiveerd. Daarom is aanvullende creatinesuppletie zo effectief voor sporters die aan krachtsport doen. ZhM: Het extern innemen van anabole steroïden betekent dus niet dat er geen extra creatine-inname nodig is? Victor Seloejanov: Natuurlijk niet. De werking van hormonen en CR dupliceren elkaar op geen enkele manier. Integendeel, ze versterken elkaar wederzijds.

4. Verhogen van de concentratie waterstofionen in MV

Een toename van de concentratie waterstofionen veroorzaakt labilisatie van membranen (een toename van de poriën in membranen, wat leidt tot gemakkelijker penetratie van hormonen in de cel), activeert de werking van enzymen en vergemakkelijkt de toegang van hormonen tot erfelijke informatie en DNA-moleculen. Waarom treedt myofibrilhyperplasie in de OM niet op tijdens oefeningen in de dynamische modus? Zij participeren immers net zo in het werk als de GMW. Maar omdat daarin, in tegenstelling tot GMV, slechts drie van de vier spiergroeifactoren worden geactiveerd. Door het grote aantal mitochondriën en de continue afgifte van zuurstof in het bloed tijdens inspanning vindt er geen ophoping van waterstofionen in het sarcoplasma van de OMV plaats. Dienovereenkomstig kunnen hormonen de cel niet binnendringen. En anabole processen ontvouwen zich niet. Waterstofionen activeren alle processen in de cel. De cel is actief, er stromen zenuwimpulsen doorheen, en deze impulsen zorgen ervoor dat de myosatellieten nieuwe kernen beginnen te vormen. Bij een hoge pulsfrequentie ontstaan ​​kernen voor de BMW, bij een lage frequentie ontstaan ​​kernen voor de IMV.

Je hoeft alleen maar te onthouden dat de verzuring niet buitensporig mag zijn, anders zullen waterstofionen de eiwitstructuren van de cel beginnen te vernietigen en zal het niveau van katabole processen in de cel het niveau van anabole processen gaan overschrijden.

ZhM: Ik denk dat al het bovenstaande nieuws zal zijn voor onze lezers, aangezien de analyse van deze informatie veel gevestigde standpunten weerlegt. Bijvoorbeeld het feit dat spieren het meest actief groeien tijdens de slaap en op rustdagen.

Victor Seloejanov: De constructie van nieuwe myofibrillen duurt 7-15 dagen, maar de meest actieve ophoping van ribosomen vindt plaats tijdens de training en de eerste uren erna. Waterstofionen doen hun werk zowel tijdens de training als in het uur erna. Hormonen werken - ze ontcijferen nog 2-3 dagen informatie uit DNA. Maar niet zo intens als tijdens het trainen, wanneer dit proces ook nog eens wordt geactiveerd door een verhoogde concentratie vrije creatine.

ZhM:Dienovereenkomstig is het tijdens de periode van myofibrilconstructie noodzakelijk om elke 3-4 dagen stresstraining uit te voeren om hormonen te activeren en de spieren die worden opgebouwd in een tonische modus te gebruiken om ze enigszins te verzuren en te zorgen voor labilisatie van de membranen voor de penetratie van een nieuw deel hormonen in de MV en celkernen.

Victor Seloejanov: Ja, het trainingsproces moet worden opgebouwd op basis van deze biologische wetten, en dan zal het zo effectief mogelijk zijn, wat feitelijk wordt bevestigd door de praktijk van krachttraining.

ZhM: De vraag rijst ook of het raadzaam is om op rustdagen extern anabole hormonen in te nemen. Bij afwezigheid van waterstofionen zullen ze inderdaad niet door celmembranen kunnen gaan.

Victor Seloejanov: Absoluut eerlijk. Een deel ervan zal uiteraard voorbijgaan. Een klein deel van de hormonen dringt zelfs in een rustige toestand de cel binnen. Ik heb al gezegd dat de processen van vernieuwing van eiwitstructuren voortdurend plaatsvinden en dat de processen van synthese van eiwitmoleculen niet stoppen. Maar de meeste hormonen komen terecht in de lever, waar ze sterven. Bovendien zal het in grote doses een negatief effect hebben op de lever zelf. Daarom is het niet raadzaam om voortdurend megadoses anabole steroïden te nemen met een goed georganiseerde krachttraining. Maar met de huidige praktijk van ‘spierbombardementen’ onder bodybuilders is het nemen van megadoses onvermijdelijk, omdat het katabolisme in de spieren te groot is.

ZhM: Viktor Nikolajevitsj, hartelijk dank voor dit interview. Ik hoop dat veel van onze lezers daarin antwoorden op hun vragen zullen vinden.

Victor Seloejanov: Het is nog niet mogelijk om alle vragen strikt wetenschappelijk te beantwoorden, maar het is erg belangrijk om modellen te bouwen die niet alleen wetenschappelijke feiten verklaren, maar ook empirische principes die zijn ontwikkeld door de praktijk van krachttraining.

Het centrale zenuwstelsel heeft meer tijd nodig om te herstellen dan spieren en metabolische processen.

30 sec – klein centraal zenuwstelsel – metabolisme 30-50% – vetverbranding, krachtoefening.

30-60 cent – ​​centraal zenuwstelsel 30-40% - metabolzym 50-75% - vetverbranding, kracht. Vyn, kleine hypertr.

60-90 ctr – 40-65% - met 75-90% - hypertr

90-120 s – 60-76% - voldaan aan 100% - hypertr en kracht

2-4 min – 80-100% - 100% - sterkte

Aërobe training Soorten aërobe oefeningen. Soorten cardioapparatuur. Soorten cardioapparatuur afhankelijk van het doel van de cliënt

Ontwikkeling van het cardiovasculaire systeem, de longen, het aerobe uithoudingsvermogen, het vergroten van de functionele reserves van het lichaam.

Aërobe training (training, oefeningen), aerobics, cardiotraining- dit is een soort fysieke activiteit waarbij spierbewegingen worden uitgevoerd met behulp van de energie die wordt verkregen tijdens aerobe glycolyse, dat wil zeggen de oxidatie van glucose met zuurstof. Typische aërobe training is hardlopen, wandelen, fietsen, actieve spelletjes, enz. Aërobe training duurt lang (constante spierarbeid duurt meer dan 5 minuten) en de oefeningen zijn dynamisch en repetitief van aard.

Aërobe training ontworpen om het uithoudingsvermogen van het lichaam te vergroten, het cardiovasculaire systeem te versterken en vet te verbranden.

Aërobe training. Aërobe trainingsintensiteit. Polszones> Karvonen-formule.

Een andere redelijk nauwkeurige en eenvoudige methode wordt een spraaktest genoemd. Zoals de naam doet vermoeden, betekent dit dat u tijdens aerobe oefeningen warm en bezweet moet worden, maar dat uw ademhaling niet zo grillig mag zijn dat dit uw spraakvermogen belemmert.

Een complexere methode, waarvoor speciale technische apparatuur nodig is, is het meten van de hartslag tijdens het sporten. Er bestaat een verband tussen de hoeveelheid zuurstof die wordt verbruikt tijdens een bepaalde activiteit, de hartslag, en de voordelen die worden verkregen door op die snelheid te trainen. Er zijn aanwijzingen dat het grootste voordeel voor het cardiovasculaire systeem voortkomt uit training binnen een bepaald hartslagbereik. Beneden dit niveau geeft training niet het gewenste effect, en boven dit niveau leidt het tot vroegtijdige vermoeidheid en overtraining.

Er zijn verschillende methoden om uw hartslag correct te berekenen. De meest gebruikelijke is om deze waarde te bepalen als een percentage van de maximale hartslag (MHR). Eerst moet u de voorwaardelijke maximale frequentie berekenen. Voor vrouwen wordt dit berekend door uw eigen leeftijd af te trekken van 226. De hartslag tijdens de training moet binnen 60-90 procent van deze waarde liggen. Voor lange trainingen met weinig impact kiest u een frequentie tussen 60-75 procent van de MHR, en voor kortere, maar intensievere trainingen kan dit 75-90 procent zijn.

Het percentage MHR is een nogal conservatieve formule, en mensen die fysiek goed voorbereid zijn, zijn heel goed in staat om tijdens aërobe training de voorgeschreven waarden met 10-12 slagen per minuut te overschrijden. Voor hen is het beter om de Karvonen-formule te gebruiken. Hoewel deze methode niet zo populair is als de vorige, kan deze worden gebruikt om het zuurstofverbruik voor een specifieke fysieke activiteit nauwkeuriger te berekenen. In dit geval wordt de hartslag in rust afgetrokken van de MHR. De werkfrequentie wordt gedefinieerd als 60-90 procent van de verkregen waarde. Uw hartslag in rust wordt vervolgens bij dit getal opgeteld om uw uiteindelijke trainingsbenchmark te bepalen.

Vraag uw instructeur om te demonstreren hoe u uw hartslag tijdens een training kunt berekenen. Allereerst moet u het punt vinden waar u de hartslag kunt voelen (de nek of pols zijn hiervoor het beste) en leren hoe u uw hartslag correct kunt tellen. Bovendien zijn veel fitnessapparatuur in sportscholen uitgerust met ingebouwde hartslagsensoren. Er zijn ook zeer betaalbare persoonlijke sensoren die op het lichaam gedragen kunnen worden.

Het American College of Sports Medicine beveelt training aan in het bereik van 60-90 procent van de MHR of 50-85 procent van de Karvonen-formule om er het meeste voordeel uit te halen. Lagere waarden, in het bereik van 50-60 procent van de MHR, zijn vooral geschikt voor mensen met een verminderde cardiovasculaire conditie. Mensen met heel weinig training zullen profiteren van een gelijkmatige training met een hartslag die slechts 40-50 procent van de MHR bedraagt.

Noem de belangrijkste taken van de warming-up.

Opwarmen- dit is een reeks oefeningen die aan het begin van de training worden uitgevoerd om het lichaam op te warmen, spieren, ligamenten en gewrichten te ontwikkelen. Normaal gesproken omvat een warming-up vóór de training het uitvoeren van lichte aerobe oefeningen met een geleidelijke toename in intensiteit. De effectiviteit van de warming-up wordt beoordeeld aan de hand van de hartslag: binnen 10 minuten moet de hartslag toenemen tot ongeveer 100 slagen per minuut. Ook belangrijke elementen van de warming-up zijn oefeningen voor het mobiliseren van gewrichten (inclusief de gehele lengte van de wervelkolom), het strekken van ligamenten en spieren.

Opwarmen of stretchen gebeurt:

· Dynamisch bestaat uit pompen - je neemt een houding aan en begint te strekken tot het punt waarop je spierspanning voelt, en brengt vervolgens de spieren terug naar hun oorspronkelijke positie, dat wil zeggen naar hun oorspronkelijke lengte. Herhaal vervolgens de procedure. Dynamische stretching verhoogt de sterkte-indicatoren vóór explosieve krachttraining of tijdens rust tussen sets.

· Statisch- Rekken houdt in dat u de spier uitrekt tot het punt waarop u spierspanning voelt, en deze positie vervolgens een tijdje aanhoudt. Dit type stretchen is veiliger dan dynamisch stretchen, maar het is wel zo heeft een negatieve invloed op de kracht en de hardloopprestaties als het vóór de training wordt uitgevoerd.

Opwarmen vóór de training is een zeer belangrijk onderdeel van het trainingsprogramma, en het is niet alleen belangrijk bij bodybuilding, maar ook bij andere sporten, maar veel atleten negeren het volledig.

Waarom heb je een warming-up nodig bij bodybuilding:

· Een warming-up helpt blessures te voorkomen, en dat blijkt uit onderzoek

· Een warming-up vóór de training verhoogt de effectiviteit van de training

· Zorgt ervoor dat er adrenaline vrijkomt, wat vervolgens helpt om intensiever te trainen

Verhoogt de tonus van het sympathische zenuwstelsel, wat helpt om intenser te trainen

· Verhoogt de hartslag en verwijdt de haarvaten, wat de bloedcirculatie in de spieren verbetert, en daarmee de toevoer van zuurstof en voedingsstoffen

· Opwarming versnelt metabolische processen

Verhoogt de elasticiteit van spieren en ligamenten

Opwarming verhoogt de snelheid van geleiding en overdracht van zenuwimpulsen

Definieer “flexibiliteit”. Noem de factoren die de flexibiliteit beïnvloeden. Wat is het verschil tussen actief en passief stretchen.

Flexibiliteit- het vermogen van een persoon om oefeningen met een grote amplitude uit te voeren. Flexibiliteit is ook het absolute bewegingsbereik in een gewricht of een reeks gewrichten, dat wordt bereikt door een ogenblikkelijke kracht. Flexibiliteit is belangrijk in sommige sportdisciplines, vooral ritmische gymnastiek.

Bij mensen is de flexibiliteit niet in alle gewrichten hetzelfde. Een leerling die de longitudinale splitsing gemakkelijk uitvoert, kan moeite hebben met het uitvoeren van de dwarssplitsing. Bovendien kan, afhankelijk van het type training, de flexibiliteit van verschillende gewrichten toenemen. Ook kan de flexibiliteit van een individueel gewricht in verschillende richtingen variëren.

De mate van flexibiliteit is afhankelijk van verschillende factoren:

fysiologisch

soort gewricht

elasticiteit van pezen en ligamenten rondom het gewricht

het vermogen van een spier om te ontspannen en samentrekken

· Lichaamstemperatuur

· leeftijd van de persoon

geslacht van de persoon

lichaamstype en individuele ontwikkeling

· trainen.

Geef een voorbeeld van statisch, dynamisch, ballistisch en isometrisch strekken.

De richting van functionele training definiëren Doelstellingen van functionele training.

Functionele training– training gericht op het aanleren van motorische handelingen, het ontwikkelen van fysieke kwaliteiten (kracht, uithoudingsvermogen, flexibiliteit, snelheid en coördinatievermogen) en hun combinaties, het verbeteren van de lichaamsbouw, etc. dat wil zeggen, wat kan vallen onder de definitie van “goede fysieke conditie”, “goede fysieke conditie”, “atletisch uiterlijk”. (EB Myakinchenko)

Opgemerkt moet worden dat de lessen “functionele training” aangepast moeten zijn aan uw gezondheidstoestand en niveau van fysieke fitheid. Het is ook noodzakelijk om een ​​arts te raadplegen voordat u met de training begint. En onthoud altijd: het forceren van de belasting leidt tot negatieve gevolgen voor het lichaam.

Dit is een fundamenteel nieuwe fase in de ontwikkeling van fitness, die volop trainingsmogelijkheden biedt. De pioniers van de ontwikkeling van deze trend in fitness in ons land waren trainers Andrei Zhukov en Anton Feoktistov.
Functionele training werd oorspronkelijk gebruikt door professionele atleten. Kunstschaatsers en schaatsers trainden hun evenwichtsgevoel met speciale oefeningen, discus- en speerwerpers trainden explosieve kracht en sprinters trainden hun startstoot. Enkele jaren geleden werd functionele training actief geïntroduceerd in het programma van fitnessclubs.
Een van de voorlopers van functionele training was Pilates. Er werd voorgesteld om de gebruikelijke buikcrunch in een langzaam tempo uit te voeren. Daarom werden de stabiliserende spieren die verantwoordelijk zijn voor de houding bij het werk betrokken ( Een zeer controversiële uitspraak.). Van zo'n ongewone belasting zijn zelfs ervaren atleten in eerste instantie uitgeput.
De betekenis van functionele training is dat een persoon de bewegingen oefent die voor hem nodig zijn in het dagelijks leven: hij leert gemakkelijk opstaan ​​​​en gaan zitten aan een tafel of in een diepe stoel, vakkundig over plassen springen, een kind optillen en in zijn armen houden - de lijst gaat maar door, wat de krachtspieren verbetert die bij deze bewegingen betrokken zijn. Met de apparatuur waarop de training plaatsvindt, kun je bewegingen maken die niet langs een vast traject plaatsvinden, zoals bij conventionele simulators, maar langs een vrij traject - dit zijn tractiemachines, schokdempers, ballen, vrije gewichten. Je spieren werken en bewegen dus op de voor hen meest fysiologische manier, precies zoals dat in het dagelijks leven gebeurt. Een dergelijke training is aanzienlijk effectief. Het geheim is dat bij functionele oefeningen absoluut alle spieren van je lichaam betrokken zijn, inclusief de diepe spieren, die verantwoordelijk zijn voor de stabiliteit, het evenwicht en de schoonheid van elke beweging. Met dit type training kun je alle vijf de fysieke kwaliteiten van een persoon ontwikkelen: kracht, uithoudingsvermogen, flexibiliteit, snelheid en coördinatievermogen.

De uniforme en gelijktijdige ontwikkeling van de bovenste en onderste spiergroepen zorgt voor een optimale belasting van de gehele botstructuur, waardoor onze bewegingen in het dagelijks leven natuurlijker worden. Het is mogelijk om de harmonieuze ontwikkeling van ons hele morfofunctionele systeem te bereiken met behulp van een nieuwe richting van moderne fitness, die snel aan kracht wint in zijn vakgebied en een toenemend aantal fans van een gezonde levensstijl aantrekt: functionele training. Functionele training is de toekomst van fitness.

Functionele training kent een grote verscheidenheid aan oefeningen, technieken en hun variaties. Maar aanvankelijk waren het er niet veel. Er zijn verschillende basisoefeningen die de ruggengraat vormen van functionele training.

Lichaamsgewicht oefeningen:

· Squats – ze kunnen gevarieerd worden (op twee benen, op één been, met de benen wijd gespreid, etc.)

· Rugextensie – benen zijn gefixeerd, heupen rusten tegen de steun, rug is vrij, handen achter het hoofd. De rug komt omhoog vanuit een positie van 90 graden, in lijn met de benen en rug.

· Springen – vanuit een gehurkte positie springt de atleet op een geïmproviseerd voetstuk en springt vervolgens terug.

· Burpee is een oefening die lijkt op de gebruikelijke push-ups, alleen moet je na elke push-up je benen naar je borst trekken, vanuit deze positie omhoog springen, terwijl je met je handen boven je hoofd klapt.

· Push-ups ondersteboven – we naderen de muur, concentreren ons op onze handen, heffen onze voeten van de grond en drukken ze tegen de muur. In deze positie doen we push-ups, waarbij we de grond met ons hoofd aanraken.

· Touwtjespringen – zelfs een kind kent deze oefening. Het enige verschil tussen deze oefening bij functionele training is dat de sprong langer wordt gemaakt om tijd te hebben om het touw twee keer om zichzelf heen te draaien. In dit geval moet je harder afzetten en hoger springen.

· Lunges – de atleet maakt een grote stap naar voren vanuit een staande positie en keert dan terug. Het steunbeen moet de vloer bijna raken en het landingsbeen mag niet meer dan 90 graden buigen.

Oefeningen met gymnastiektoestellen:

· Hoek – op parallelle staven, ringen of andere steun met gestrekte armen, til uw rechte benen evenwijdig aan de vloer op en houd ze enkele seconden in deze positie. Je kunt één been tegelijk strekken. Je romp moet een hoek van 90 graden vormen met je benen.

· Pull-ups aan ringen – houd gymnastiekringen in uw handen, til uw lichaam op met uw armen tot het een hoek van 90 graden bereikt en val dan plotseling omhoog en strek uw armen. Keer terug naar de positie van gebogen ellebogen, lager op de grond.

· Push-ups – houd uw lichaamsgewicht op uw armen, ellebogen parallel aan de vloer gebogen, strek uw armen scherp en keer dan terug naar de startpositie. De achterkant moet loodrecht op de vloer staan ​​en mag niet afwijken.

· Langs een touw klimmen - laat je handen en voeten op het touw rusten en pak het vast, zet je af en klim langs het touw omhoog.

· Pull-ups aan de dwarsbalk – de voor ons gebruikelijke pull-ups aan de rekstok, waarbij het lichaam vanuit een hangende positie omhoog wordt getrokken met de kracht van de armen.

Afstandsoefening:

· Crossrunning is het snel heen en weer rennen, waarbij de atleet tussen een afstand van 100 meter en 1 km loopt.

· Roeien – er wordt gebruik gemaakt van een simulator, waarvan de techniek doet denken aan roeien met roeispanen op een boot. Er worden afstanden van 500 tot 2000 meter afgelegd.

Oefeningen met gewichten:

· Deadlift – vanuit een zittende positie, waarbij de halter op schouderbreedte uit elkaar wordt gegrepen, staat de atleet op gestrekte benen op en tilt de halter van de vloer. Dan keert het terug naar zijn oorspronkelijke positie.

· Duwen - vanuit een zittende positie, terwijl hij de stang iets breder vasthoudt dan de schouders, staat de atleet op gestrekte benen en tilt de stang van de vloer en tilt hem naar zijn borst. Hierna schudt hij de halter met gestrekte armen boven zijn hoofd.

· Barbell Squats – De halter rust op je schouders en wordt ondersteund door je armen, met je voeten op schouderbreedte uit elkaar. De atleet hurkt diep en komt omhoog naar gestrekte benen.

· Zwaaien met een gewicht – terwijl hij een gewicht met beide handen vasthoudt, tilt de atleet het boven zijn hoofd en laat het tussen zijn benen zakken en weer omhoog, maar volgens het principe van een zwaai.

Dit is slechts een klein deel van wat functionele training gebruikt in haar trainingsprogramma's.

Functionele training voor gewichtsverlies[Bewerken]

Functionele training is misschien wel de beste training om af te vallen. Het is zo intens dat het calorieverbruik in een versneld tempo plaatsvindt. Waarom functioneel trainen?

· Ten eerste zal deze training u helpen uw hartslag hoog te houden. Dit betekent dat het energieverbruik veel sneller zal optreden dan bij statische, zittende training.

· Ten tweede zal uw ademhaling intens en frequent zijn. Dit betekent dat het lichaam meer zuurstof verbruikt dan normaal. Er is een mening dat als het lichaam niet genoeg zuurstof heeft, het zuurstof van de spieren leent. Om dit te voorkomen, moet je je longen trainen.

· Ten derde traint functionele training je kracht en uithoudingsvermogen.

· Ten vierde worden bij intensieve training met het functionele trainingssysteem veel spiergroepen tegelijk gebruikt, waardoor je veel calorieën kunt verbranden. Na zo’n training neemt je stofwisseling toe.

· Ten vijfde zal het tillen van zware gewichten bijdragen aan spierblessures tijdens de training en het herstel ervan daarna. Dit betekent dat uw spieren zullen groeien en uitzetten terwijl u rust. Zelfs als je op de bank ligt, verbrand je calorieën.

· Ten zesde duurt de training volgens het functionele trainingssysteem meestal niet te lang: van 20 tot 60 minuten. Dat wil zeggen: in twintig minuten per dag zul je zo hard werken dat je zou wensen dat je dood was. Dit zijn zeer moeilijke trainingen.

Kernspieren omvatten:

schuine buikspieren

· transversus abdominis

· rechte buik

· kleine en middelgrote gluteale m.

· adductie van m.

m. achterste dij

· infraspinatus m.

· coracobrachiale m., enz.

Ticket 23. Definieer de richting van crossfit. 5 fysieke kwaliteiten waar crossfit op gericht is.

Crossfit (CrossFit, Inc.) is een commercieel georiënteerd sportbewegings- en fitnessbedrijf opgericht in 2000 door Greg Glassman en Lauren Jenai (VS, Californië). CrossFit promoot actief de filosofie van fysieke ontwikkeling. CrossFit is ook een competitiesport.

Er zijn talloze negatieve recensies en kritische recensies over CrossFit, waarvan er één is gepubliceerd in het tijdschrift T Nation (Crossed Up by CrossFit door Bryan Krahn). Er zijn ook zorgen over gezondheidsrisico's (verhoogd risico op letsel en rabdomyolyse).

1. Prestaties van het cardiovasculaire en ademhalingsstelsel.

Het vermogen van de belangrijkste systemen van het lichaam om zuurstof en energie op te slaan, te verwerken, af te leveren en te gebruiken.