2 стадии мейоза. Мейоз и его фазы. Характеристика фаз мейоза. Размножение организмов. Сходства митоза и мейоза

Мейоз, или редукционное деление

Определение 1

Мейоз – это форма ядерного деления, которая сопровождается уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n ) до гаплоидного (n ).

При этом делении в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как во время митоза), после которого следуют два цикла клеточных и ядерных делений (первое и второе деление мейоза). Второе деление мейоза происходит практически сразу же за первым и ДНК в интервале между ними не синтезируется (по сути между первым и вторым делениями нет интерфазы).

Мейоз происходит при образовании спермиев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных.

При мейозе происходит редукция хромосомного набора и каждая гаплоидная гамета или спора получает одну хромосому из каждой пары материнской клетки. Во время дальнейшего слияния гамет (оплодотворения) новый организм снова получает диплоидный набор хромосом, то есть кариотип организма данного вида остаётся стабильным в ряду поколений.

В процессе мейоза быстро один за одним происходят два деления. В начале мейоза происходит репликация (удвоение) каждой хромосомы. Некоторое время две её образованные копии остаются соединёнными центромерой. Значит, каждое ядро, которое начинает мейотически делиться, содержит эквивалент четырёх наборов гомологических хромосом (4с ) и для того, чтобы образовались ядра гамет с гаплоидным (одинарным) набором хромосом, должны произойти два ядерных деления.

Первое мейотическое деление

В результате первого мейотического (редукционного) деления из диплоидных клеток (2n ) образуются гаплоидные (n ). Он начинается из профазы І, в которой, также как и в митозе, происходит упаковка наследственного материала (спирализация хромосом). Одновременно гомологические (парные) хромосомы сближаются одинаковыми участками – происходит коньюгация . В результате коньюгации образуются пары хромосом – биваленты . Каждая хромосома, вошедшая в мейоз, состоит из двух хроматид иимеет удвоенный наследственный материал, потому бивалент состоит из 4 нитей. Когда хромосомы находятся в коньюгированном состоянии, их дальнейшая спирализация продолжается. Отдельные хроматиды гомологических хромосом переплетаются и перекрещиваются. В дальнейшем гомологические хромосомы отталкиваются и немного расходятся, потому в местах переплетения хроматид может произойти их разрыв. Как результат в процессе возобновления разрывов у хроматиды гомологических хромосом происходит обмен соответствующими участками. В итоге перешедшая от родителя к данному организму хромосома, содержит часть материнской хромосомы, и наоборот.

Определение 2

Перекрещивание гомологических хромосом, в результате которого происходит обмен участками хроматид, называется кроссинговером.

После кроссинговера уже изменённые хромосомы, то есть с другими объединениями генов, расходятся.

Поскольку кроссинговер является процессом закономерным, он каждый раз приводит к обмену разными по размеру участками и, таким образом, обеспечивается эффективная рекомбинация материала хромосом гамет.

1. В метафазе І завершает формироваться веретено деления. Его нити крепятся к центромерам хромосом, которые соединены в биваленты так, что от каждой центромеры отходит лишь одна нить к одному из полюсов клетки. В результате с помощью связанных с центромерами гомологических хромосом нитей биваленты располагаются по экватору веретена деления.
2. В анафазе І гомологические хромосомы рассоединяются и расходятся к полюсам клетки.

Замечание 1

При анафазе к каждому полюсу отходит одинарный набор хромосом, состоящий из двух хроматид.

В телофазе І возле полюсов веретена собирается одинарный (гаплоидный) набор хромосом, в котором каждый их вид представлен уже не парой, а одной хромосомой, состоящей из двух хроматид. В короткой по длительности телофазе возобновляется оболочка ядра, а материнская клетка делится на две дочерние. Таким образом, благодаря образованию бивалентов при коньюгации гомолологических хромосом в профазе І мейоза создаёт условия для дальнейшей редукции количества хромосом. Формируется гаплоидный набор в гаметах, который обеспечивается расхождением в анафазе І не хроматид, как в митозе, а гомологических хромосом, которые ранее были соединены в биваленты.

Второе мейотическое деление

Второе мейотическое деление происходит сразу же после первого и подобно обычному митозу (потому его ещё называют митозом мейоза), но клетки, которые делятся, содержат гаплоидный набор хромосом.

1. Профаза ІІ недлительна.
2. В метафазе ІІ снова образуется веретено деления, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, а центромеры соединяются с микротрубочками веретена деления.
3. В анафазе ІІ их центромеры рассоединяются и каждая хроматида превращается в самостоятельную хромосому. Дочерние хромосомы, которые отделяются друг от друга, направляются к полюсам клетки.
4. В телофазе ІІ завершается расхождение хромосом и клетки делятся: из двух гаплоидных клеток образуются четыре гаплоидные дочерние клетки.

Значение мейоза

Благодаря редукционному делению регулируется непрерывное увеличение числа хромосом в процессе слиянии гамет. Если бы не было этого механизма, то во время полового размножения число хромосом удваивалось бы из поколения в поколение.

Замечание 2

Мейоз – это процесс, который поддерживает постоянное число хромосом в клетках всех поколений каждого вида растений, животных, протистов и грибов.

Ещё одно важное значение мейоза: обеспечение большого разнообразия генетического состава гамет как в результате кроссинговера, так и в результате различного объединения отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе І мейоза. Это обеспечивает разнообразие и разнокачественность потомства во время полового размножения.

Замечание 3

Важнейшее значение мейоза – обеспечить постоянство кариотипа в ряду поколений данного вида организмов и обеспечение большого разнообразия в генетическом составе гамет и спор.

), каждая их которых содержит половину исходного соматического набора хромосомы . В процессе мейоза происходит генетическая рекомбинация между гомологичными хромосомами .

Таким образом, мейоз - такой тип клеточного деления, при котором происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое: из диплоидного (2n) в гаплоидный (1n). Вместе с тем именно благодаря мейозу создаются новые комбинации генетического материала путем различных сочетаний материнских и отцовских генов. Необходимо помнить, что геном каждой клетки состоит наполовину из отцовских, наполовину из материнских хромосом: 46 хромосом каждого человека объединяются в 23 пары гомологичных хромосом, в каждой из которых одна хромосома отцовская, другая. материнская. Гомологичные хромосомы в паре одинаковы по размеру, по форме, в одинаковых участках содержат гены, определяющие одинаковые признаки организма, но конкретные формы этих генов (аллели) могут быть различными. Взаимодействие аллельных генов определяет проявление признаков.

Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Он состоит из двух последовательных делений: первого и второго, причем репликация ДНК предшествует только первому делению. В мейоз, так же как и в митоз, вступают хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид. Однако хромосомы после предмейотической интерфазы немного отличаются от хромосом, вступающих в митоз. Отличие заключается главным образом в том, что хромосомные белки синтезированы не полностью и репликация ДНК также не закончена до конца: в отдельных участках хромосом ДНК осталась недореплицированной . Такой ДНК немного, всего несколько тысячных долей. Этих отличий в составе хромосом достаточно, чтобы их поведение в первой профазе мейоза отличалось от поведения в митотической профазе ( рис. 71).

Понимание того факта, что половые клетки гаплоидны и поэтому должны формироваться с помощью особого механизма клеточного деления, пришло в результате наблюдений, которые к тому же едва ли не впервые навели на мысль, что хромосомы содержат генетическую информацию. В 1883 г. было обнаружено, что ядра яйца и спермия определенного вида червей содержат лишь по две хромосомы, в то время как в оплодотворенном яйце их уже четыре. Хромосомная теория наследственности могла, таким образом, объяснить давний парадокс, состоящий в том, что роль отца и матери в определении признаков потомства часто кажется одинаковой, несмотря на огромную разницу в размерах яйцеклетки и сперматозоида .

Еще один важный смысл этого открытия состоял в том. что половые клетки должны формироваться в результате ядерного деления особого типа, при котором весь набор хромосом делится точно пополам. Деление такого типа носит название мейоз (слово греческого происхождения, означающее "уменьшение". Название другого вида деления клеток - митоз - происходит от греческого слова, означающего "нить", в основе такого выбора названия лежит нитеподобный вид хромосом при их конденсации во время деления ядра - данный процесс происходит и при митозе , и при мейозе .) Поведение хромосом во время мейоза , когда происходит редукция их числа, оказалось более сложным, чем предполагали раньше. Поэтому важнейшие особенности мейотического деления удалось установить только к началу 30-х годов в итоге огромного числа тщательных исследований, объединивших цитологию и генетику.

При первом делении мейоза каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное количество ДНК.

Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).

Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки.

Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n).

Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным. Во втором делении число хромосом не изменяется; поэтому его называют эквационным (уравнивающим).

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с. При наличии центриолей происходит их удвоение. Таким образом, в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное, или мейоз I)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза I (профаза первого деления) включает ряд стадий.

Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это парные хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. В результате конъюгации образуются биваленты. Бивалент – это относительно устойчивый комплекс из двух гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК. Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Хиазмы перемещаются к теломерным участкам хромосом. Биваленты располагаются на периферии ядра. В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.

Метафаза I (метафаза первого деления). Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Образуется метафазная пластинка из бивалентов.

Анафаза I (анафаза первого деления). Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.

Телофаза I (телофаза первого деления). Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.

После первого деления мейоза наступает интеркинез – короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Интеркинез отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе деление мейоза (эквационное, или мейоз II)

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Профаза II (профаза второго деления). Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

Метафаза II (метафаза второго деления). Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

Анафаза II (анафаза второго деления). Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

Телофаза II (телофаза второго деления). Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.

Таким образом, в результате описанной схемы мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. Дальнейшая судьба этих клеток зависит от таксономической принадлежности организмов, от пола особи и ряда других факторов.

Типы мейоза. При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам (зооспорам). Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Зиготный и споровый мейоз тесно связан со спорогенезом. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением. Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.

Биологическое значение мейоза. Немецкий биолог Август Вайсман (1887) теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Поскольку при оплодотворении ядра половых клеток сливаются (и, тем самым, в одном ядре объединяются хромосомы этих ядер), и поскольку число хромосом в соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа хромосом при последовательных оплодотворениях должен противостоять процесс, приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое. Таким образом, биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Половое размножение животных, растений и грибов связано с формированием специализированных половых клеток.
Мейоз - особый тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки.
В отличии от митоза , при котором сохраняется число хромосом, получаемых дочерними клетками, при мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое.
Процесс мейоза состоит из двух последовательных клеточных делений - мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление).
Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I .
В результате первого деления мейоза, называемого редукционным , образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Второе деление мейоза заканчивается образованием половых клеток. Таким образом, все соматические клетки организма содержат двойной, диплоидный (2n) , набор хромосом, где каждая хромосома имеет парную, гомологичную хромосому. Зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный (n) , набор хромосом и соответственно вдвое меньшее количество ДНК.

Фазы мейоза

Во время профазы I мейоза двойные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп. Каждая хромосомы состоит из двух хромотид, которые связаны вместе одной центромерой. В процессе спирализации двойные хромосомы укорачиваются. Гомологичные хромосомы тесно соединяются друг с другом продольно (хроматида к хроматиде), или, как говорят, конъюгируют . При этом хроматиды нередко перекрещиваются или перекручиваются одна вокруг другой. Затем гомологичные двойные хромосомы начинают как бы отталкиваться друг от друга. В местах перекреста хроматид происходят поперечные разрыва и обмены их участками. Это явление называют перекрестом хромосом. Одновременно, как и при митозе, распадется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, образуются нити веретена. Отличие профазы I мейоза от профазы митоза состоит в конъюгации гомологичных хромосом и взаимном обмене участками в процессе перекреста хромосом.
Характерный признак метафазы I - расположение в экваториальной плоскости клетки гомологичных хромосом, лежащих парами. Вслед за этим наступает анафаза I , во время которой целые гомологичные хромосомы, каждая состоящая из двух хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. Очень важно подчеркнуть одну особенность расхождения хромосом на этой стадии мейоза: гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от хромосом других пар. У каждого полюса оказывается вдвое меньше хромосом, чем было в клетке при начале деления. Затем наступает телофаза I , во время которой образуются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом.
Интерфаза короткая, так как синтеза ДНК не происходит. Далее следует второе мейотическое деление (мейоз II ). Оно отличается от митоза только тем, что количество хромосом в метафазе II вдвое меньше, чем количество хромосом в метафазе митоза у того же организма. Поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид, то в метафазе II центромеры хромосом делятся, и к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами. Только теперь наступает настоящая интерфаза. Из каждой исходной клетки возникают четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Разнообразие гамет

Рассмотри мейоз клетки, имеющей три пары хромосом (2n = 6 ). В этом случае после двух мейотических делений образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (n = 3 ). Поскольку хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки независимо от хромосом других пар, равновероятно образование восьми тиров гамет с различным сочетанием хромосом, присутствовавших в исходной материнской клетке.
Еще большее разнообразие гамет обеспечивается конъюгацией и перекрестом гомологичных хромосом в профазе мейоза, что имеет очень большое общебиологическое значение.

Биологическое значение мейоза

Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшения числа хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида число хромосом увеличивалось бы бесконечно. Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число. При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается. Следовательно, обеспечивается постоянных для каждого вида полных диплоидный набор хромосом и постоянное количество ДНК.
Происходящие в мейозе перекрест хромосом, обмен участками, а также независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом определяют закономерности наследственной передачи признака от родителей потомству. Из каждой пары двух гомологичных хромосом (материнской и отцовской), входивших в хромосомный набор диплоидных организмов, в гаплоидном наборе яйцеклетки или сперматозоида содержится лишь одна хромосома. Она может быть:

• отцовской хромосомой;
• материнской хромосомой;
• отцовской с участком материнской;
• материнской с участком отцовской.

Эти процессы возникновения большого количества качественно различных половых клеток способствуют наследственной изменчивости .
В отдельных случаях вследствие нарушения процесса мейоза, при нерасхождении гомологичных хромосом, половые клетки могут не иметь гомологичной хромосомы или, наоборот, иметь обе гомологичные хромосомы. Это приводит к тяжелым нарушениям в развитии организма или к его гибели.

С уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет , из недифференцированных стволовых. С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной.

Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса. В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках).

Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма. Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов.

Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Фазы мейоза.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Фаза лептотены или лептонемы — упаковка хромосом.

- Зиготена или зигонема — конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.

- Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

- Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

- Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

• Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
• Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
• Телофаза I

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

• Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
• Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
• Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
• Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Кроссинго?вер (другое название в биологии перекрёст ) — явление обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации при мейозе. Помимо мейотического описан также митотический кроссинговер. Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом).

Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.