Восприятие звука человеческим ухом. Слуховой анализатор. Механизм восприятия звуков разной частоты Последовательность восприятия звука

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке:

■ разделении звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки;

■ преобразовании рецепторными клетками механических колеба­ний в нервное возбуждение.

Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к сме­щениям основной мембраны, на которой расположены рецепторные во­лосковые клетки: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной мембраной, которая по всему ходу перепонча­того канала расположена над волосковыми клетками. При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток ка­саются покровной мембраны и механически раздражаются. В результате в них возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС.

От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот – доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость – проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц. У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1 000 до 3 000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

4. Значение и общий план организации вестибулярной сенсорной системы

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на Земле. Наряду со зрительной сенсорной системой и кинестетическим анализатором она играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Импульсы от вестибулорецепторов используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются.

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферического, который включает два образования, содержащих механорецепторы вестибулярной системы, – преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

2. проводникового, который начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, аксоны этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепномозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые

3. нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам – в таламусе. Сигналы от вестибулярных ядер направляются не только к таламусу (это не единственный путь), они направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии. 3. коркового, представленного четвертыми нейронами, часть которых расположена в первичном поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая – в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация вестибулярной зоны коры человека в настоящее время окончательно не выяснена.

5. Функционирование вестибулярного аппарата

Итак, периферическим отделом вестибулярной сенсорной системы является вестибулярный аппарат, находящийся во внутреннем ухе в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов.

1. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта – эндолимфа.

2. Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Он разделен на 2 полости – мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы, механорецепторы которых представляют собой волосковые клетки. Выступающая в полость часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60 – 80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция – отолиты (рис. 33).

3. В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях.

4. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях (т.е. скользят по волоскам), деформируя при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.

Рис. 33. Строение отолитового аппарата:

1 – отолиты; 2 – отолитовая мембрана; 3 – волоски рецепторных клеток;

4 – рецепторные клетки; 5 – опорные клетки; 6 – нервные волокна

Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (передняя – во фронтальной плоскости, боковая – в горизонтальной, задняя – в сагиттальной) и заполнены, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2 – 3 раза больше, чем у воды). Один из концов каждого канала расширен в «ампулу». Рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (складок, гребешков), т.е. склеены. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении – тормозятся. Рецепторный потенциал, генерируемый при раздражении волосковых клеток, передает импульс окончаниям волокон вестибулярного нерва.

В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторону – уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямолинейного или вращательного движения.

6. Влияние вестибулярной системы на различные функции организма

Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибулосоматических и вестибуловегетативных рефлексов (рис. 34). Важнейшие из этих реакций – вестибулоспинальные.

Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движения глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке, – нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходной позиции и новое противоположное вращение).

Рис. 34. Афферентные связи вестибулярного аппарата:

Г – глаз; Тк – тонкая кишка; М – мышца; Пм – продолговатый мозг;

Ж – желудок; См – спинной мозг

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечнососудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает «болезнь движения» (примером которой может служить морская болезнь), которая проявляется изменением частоты сердцебиения и артериального давления, ухудшением чувства времени, изменением психических функций – внимания, оперативного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений. В тяжелых случаях возникают головокружение, тошнота, рвота. Повышенная склонность к «болезни движения» может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибулярные влияния) возникает утрата представления о пространственном положении тела. Теряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной системы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность настроения. Таким образом, помимо основной анализаторной функции, важной для управления позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры.

Побуждение к действию

Замысел действия

Схемы целенаправленных движений

(приобретенные и врожденные)

Регуляция позы

Моно- и полисинаптические рефлексы

Длина мышц Напряжение мышц

Программа

Выполнение

Рис. 35. Общий план организации двигательной сенсорной системы

Лекция 22

ДВИГАТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА.

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ КОЖИ, ВКУСА И ОБОНЯНИЯ

1. Значение и общий план организации двигательной сенсорной системы

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата – его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.

Двигательная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферического, представленного проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;

2. проводникового, который начинается биполярными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС – в спинномозговых узлах, один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозг и передает импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам – релейным ядрам таламуса;

3. коркового, находящегося в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Общий план организации двигательной сенсорной системы представлен на рис. 35.

2. Функции проприорецепторов

В мышцах млекопитающих и человека содержатся 3 типа специали­зированных рецепторов: мышечные веретена, сухожильные рецепторы

Гольджи и суставные рецепторы (ре­цепторы суставной капсулы и сустав­ных связок). Все эти рецепторы реа­гируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата. Специфическим раздражителем проприорецепторов является их растяжение.

Мышечные веретена представ­ляют собой небольшие продолговатые образования (длиной несколько мил­лиметров, шириной - десятые доли миллиметра), расположенные в толще мышцы. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядер­ную сумку (рис. 36).

Рис. 36. Мышечное веретено:

1 – проксимальный конец интрафузального мышечного волокна, прикрепленного к волокну скелетной мышцы; 2 – дистальный конец этого волокна, прикрепленного к фасции; 3 – ядерная сумка; 4 – афферентные волокна; 5 – волокна гамма-мотонейрона; 6 – волокно альфа-мотонейрона, идущее к скелетной мышце

Внутри капсулы находится пучок (от 2 до 14) тонких волокон (в 2 - 3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц), которые называ­ют интрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы (экстрафузальных) .

Веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам -один конец прикреплен к сухожилию, а другой - к волокну. Различают ин-трафузальные волокна двух типов:

■ ядерносумчатые - более толстые и длинные с ядрами в средней, утолщенной, части волокна - ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами - они информируют о динамическом компонен­те движения (скорости изменения длины мышцы);

■ ядерноцепочечные - более короткие, тонкие, с ядрами, вытяну­тыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы).

На интрафузальных волокнах спирально расположены (намотаны) чувствительные окончания афферентных нервных волокон.

При растяжении скелетной мышцы происходит растяжение и мы­шечных рецепторов, при этом деформируются окончания нервных воло­кон, что вызывает появление в них нервных импульсов, идущих, в первую очередь, к мотонейронам спинного мозга. Частота импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорости рас­тяжения мышцы и ее длине. Импульсация от мышечных веретен продол­жается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, свя­зывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза - менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов, т.е. веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от гамма-мотонейронов. Возбуждение альфа-мотонейронов сопровождается возбу­ждением гамма-мотонейронов. Активация гамма-мотонейронов приводит к повышению чувствительности (возбудимости) афферентных нейронов: при той же длине скелетной мышцы в нервные центры при этом будет по­ступать большее число афферентных импульсов.

Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вызывают со­кращение интрафузальных мышечных волокон по обе стороны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходящего отсюда нервного во­локна вызывает повышение его возбудимости. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чувствительности веретен происходит во время движе­ния и даже в предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбудимости гамма-мотонейронов их активность в состоянии по­коя выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных реакциях она активируется. Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражениях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в месте соединения мышечных волокон с сухожилием. Сухожильные рецепторы (окончания нервных волокон) оплетают тонкие сухожильные волокна, окруженные капсулой. В результате последовательного крепления сухожильных рецепторов к мышечным волокнам (а в ряде случаев – к мышечным веретенам) растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц, т.е. они возбуждаются при сокращении мышцы. Таким образом, в отличие от мышечных веретен сухожильные рецепторы информируют нервные центры о силе, развиваемой мышцей (о степени напряжения мышц и скорости его развития). На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов антагониста.

Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Они представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т.е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т.е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, т.е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

3. Сенсорные системы кожи, внутренних органов, вкуса и обоняния

В коже и внутренних органах имеются разнообразные рецепторы, реагирующие на физические и химические раздражители.

Кожная рецепция

В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см 2 кожи, в среднем, приходится 12 13 холодовых точек, 1 2 теп­ловых, 25 тактильных и около 100 болевых.

Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давле­ния и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Пачини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в осно­ваниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подош­вах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором является тельце Пачини, которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0,0001 мм. Чем больше размеры тельца Пачини, тем более тол­стые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковременные залпы (длительностью 0,005 с), информи­рующие о начале и окончании действия механического раздражителя.

Путь тактильной информации следующий : рецептор - 1-й ней­рон в спинномозговых узлах - 2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге - 3-й нейрон в промежуточном мозге (в таламусе) - 4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (в первичной соматосенсорной зоне).

Температурная рецепция осуществляется холодовыми рецептора­ми (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31 - 37 °С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально па­дению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12 °С. При температуре выше 37 °С активизируются тепловые рецеп­торы, достигая максимальной активности при +43 °С, затем резко прекра­щают ответы.

Болевая рецепция , как считает большинство специалистов, не име­ет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения вос­принимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо- и механорецепторах.

Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.

3.2. Висцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система

Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление, – барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др., изменения химизма внутренней среды, – хеморецепторы, ее температуры, – терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их помощью безусловнорефлекторным путем регулируется постоянство различ-ных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах.

Информация от интерорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы поступает в промежуточный мозг (и к таламусу, и к гипоталамусу), а также к подкорковым ядрам (хвостатому телу), мозжечку и далее – в лобные и другие области коры головного мозга. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях она хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений – жажды, голода и др.

3.3. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древнейшим системам. Они предназначены для восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из внешней среды.

X еморецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это – волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючок морского коня, извилина гиппокампа и другие). Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и другие запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока.

Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом – убывает. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и языко-глоточного нервов в таламус и далее в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горький (задняя часть языка), кислый (края языка), сладкий (передняя часть языка) и соленый (передняя часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие, т.к. вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности и т.д. В формировании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, болевая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пищи, формированием чувства голода, сытости.

4. Переработка, взаимодействие и значение сенсорной информации

Сенсорная информация передается от рецепторов в высшие отделы мозга по двум основным путям нервной системы – специфическим и неспецифическим. Специфические проводящие пути – это классические афферентные пути зрительной, слуховой, двигательной и других сенсорных систем, которые составляют один из трех основных функциональных блоков мозга – блок приема, переработки и хранения информации (А. Р. Лурия, 1962, 1973). В обработке этой информации участвует и неспецифическая система мозга, не имеющая прямых связей с периферическими рецепторами, но получающая импульсы по коллатералям от всех восходящих специфических систем и обеспечивающая их широкое взаимодействие.

4.1. Обработка сенсорной информации в проводниковых отделах

Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах сенсорных систем. Наиболее простая форма анализа осуществляется уже на уровне рецепторов: из всех падающих на организм воздействий они выделяют (выбирают) раздражители одного вида (свет, звук и пр.). При этом в одной сенсорной системе возможно уже более детальное выделение характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др. ).

Дальнейшая обработка афферентной информации в проводниковом отделе заключается, с одной стороны, в продолжающемся анализе свойств раздражителя, а с другой – в процессах их синтеза, в обобщении поступившей информации. По мере передачи афферентных импульсов на более высокие уровни сенсорных систем возрастает сложность обработки информации: например, в подкорковых зрительных центрах среднего мозга есть нейроны, которые реагируют на различную степень освещенности и обнаруживают движение; в подкорковых слуховых центрах – нейроны, извлекающие информацию о высоте тона и локализации звука, что лежит в основе ориентировочного рефлекса на неожиданные раздражители, т.е. эти нейроны реагируют на афферентные сигналы более сложно, чем простые проводники.

Благодаря многим разветвлениям афферентных путей на уровне спинного мозга и подкорковых центров обеспечивается многократное взаимодействие афферентных импульсов в пределах одной сенсорной системы, а также взаимодействие между различными сенсорными системами (в частности, можно отметить чрезвычайно обширные взаимодействия вестибулярной сенсорной системы со многими восходящими и нисходящими путями). Особенно широкие возможности для взаимодействия различных сигналов создаются в неспецифической системе мозга, где к одному и тому же нейрону могут сходиться (конвергировать) импульсы различного происхождения (от 30 тысяч нейронов) и от разных рецепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль в процессах интеграции функций в организме.

При поступлении в более высокие уровни ЦНС происходит либо сжатие, либо расширение информации, приходящей от одного рецептора, что связано с неодинаковым числом элементов в соседних слоях. Примером может служить зрительная сенсорная система, где слой фоторецепторов в каждой из двух сетчаток человека имеет около 130 млн элементов, а в слое выходных – ганглиозных клеток сетчатки – всего 1 млн 250 тысяч нейронов. Одна ганглиозная клетка сетчатки объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков тысяч рецепторов, т.е. такая информация поступает в зрительные нервы уже после значительной обработки, в сокращенном виде. Это пример сужения (сжатия) информации.

С другой стороны, сигналы одного рецептора связаны с десятками ганглиозных клеток и могут, в принципе, передавать информацию любым корковым нейронам зрительной коры. На более высоких уровнях зрительной сенсорной системы происходит расширение информации: число нейронов в первичной зрительной зоне коры в тысячи раз больше, чем в подкорковом зрительном центре или на выходе из сетчатки. В слуховой и ряде других сенсорных систем представлена только расширяющаяся «воронка» – по направлению от рецепторов к коре. Физиологический смысл расширяющихся «воронок» – обеспечение более дробного и сложного анализа сигналов.

Большое количество параллельных каналов (в зрительном нерве 900 000, а слуховом – 30 000 волокон) обеспечивает передачу без искажений специфической информации от рецепторов к коре.

Одной из важнейших сторон обработки афферентной информации является отбор наиболее значимых сигналов, осуществляемый восходящими и нисходящими влияниями на различных уровнях сенсорных систем. В этом отборе важную роль играет также неспецифический отдел нервной системы (лимбическая система, ретикулярная формация). Активируя или затормаживая многие центральные нейроны, он способствует отбору наиболее значимой для организма информации. В отличие от обширных влияний среднемозговой части ретикулярной формации, импульсация из неспецифических ядер таламуса воздействует лишь на ограниченные участки коры больших полушарий. Такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации акта внимания, выделяя на общем афферентном фоне наиболее важные в данный момент сообщения.

4.2. Обработка информации на корковом уровне

В коре больших полушарий сложность обработки информации возрастает от первичных полей к вторичным и третичным ее полям.

Первичные поля коры осуществляют анализ раздражений определенного вида, поступающих от связанных с ними специфических рецепторов. Это так называемые ядерные зоны анализаторов (по И. П. Павлову) – зрительные, слуховые и др. Их деятельность лежит в основе возникновения ощущений.

Лежащие вокруг них вторичные поля (периферия анализаторов) получают от первичных полей результаты обработки информации и преобразуют их в более сложные формы. Во вторичных полях происходит осмысливание полученной информации, ее узнавание, обеспечиваются процессы восприятия раздражений данного вида. От вторичных полей отдельных сенсорных систем информация поступает в задние третичные поля – ассоциативные нижнетеменные зоны, где происходит интеграция сигналов различной модальности, позволяющая создать цельный образ внешнего мира со всеми его запахами, звуками, красками и т.п. Здесь на основе афферентных сообщений от разных частей правой и левой половины тела формируются сложные представления человека о схеме пространства и схеме тела, которые обеспечивают пространственную ориентацию движений и точную адресацию моторных команд к различным скелетным мышцам. Эти зоны также имеют особое значение в хранении полученной информации.

На основе анализа и синтеза информации, обработанной в заднем третичном поле коры, в ее передних третичных полях (передней лобной области) формируются цели, задачи и программы поведения человека.

Важной особенностью корковой организации сенсорных систем является экранное или соматотопическое (лат. соматикус – телесный, топикус – местный) представительство функций. Чувствительные корковые центры первичных полей коры образуют как бы экран, отражающий расположение рецепторов на периферии, т.е. здесь имеются проекции «точка в точку». Так, в задней центральной извилине (в соматосенсорной зоне) нейроны тактильной, температурной и кожной чувствительности представлены в том же порядке, что и рецепторы на поверхности тела, напоминая копию человечка (гомункулюса); в зрительной коре – как бы экран рецепторов сетчатки; в слуховой коре – в определенном порядке нейроны, реагирующие на определенную высоту звуков. Тот же принцип пространственного представительства информации наблюдается в переключательных ядрах таламуса, в коре мозжечка, что значительно облегчает взаимодействие различных отделов ЦНС.

Область коркового сенсорного представительства по своим размерам отражает функциональную значимость той или иной части афферентной информации. Так, в связи с особой значимостью анализа информации от кинестетических рецепторов пальцев руки и от речеобразующего аппарата у человека территория их коркового представительства значительно превосходит сенсорное представительство других участков тела. Аналогично этому, на единицу площади центральной ямки в сетчатке глаза приходится почти в 500 раз большая зона зрительной коры, чем на такую же единицу площади периферии сетчатки.

Высшие отделы ЦНС обеспечивают активный поиск сенсорной информации. Это наглядно проявляется в деятельности зрительной сенсорной системы. Специальные исследования движений глаз показали, что взор фиксирует не все точки пространства, а лишь наиболее информативные признаки, особо важные для решения какой- либо задачи в данный момент. Поисковая функция глаз является частью активного поведения человека во внешней среде, его сознательной деятельностью. Она управляется высшими анализирующими и интегрирующими областями коры – лобными долями, под контролем которых происходит активное восприятие внешнего мира.

Кора больших полушарий обеспечивает наиболее широкое взаимодействие различных сенсорных систем и их участие в организации двигательных действий человека, в т.ч. в процессе его спортивной деятельности.

4.3. Значение деятельности сенсорных систем в спорте

Эффективность выполнения спортивных упражнений зависит от процессов восприятия и переработки сенсорной информации.

Четкое восприятие пространства и пространственная ориентация движений обеспечиваются функционированием зрительной, слуховой, вестибулярной, кинестетической рецепции. Оценка временных интервалов и управление временными параметрами движений базируется на проприоцептивных и слуховых ощущениях. Вестибулярные раздражения при поворотах, вращениях, наклонах и т.п. заметно влияют на координацию движений и проявление физических качеств, особенно, при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Экспериментальное выключение отдельных сенсорных афферентаций у спортсменов (выполнение движений в специальном ошейнике, исключающем активацию шейных проприорецепторов; использование очков, закрывающих центральное или периферическое поле зрения) приводило к резкому снижению оценок за упражнение или к полной невозможности его исполнения. В противоположность этому, сообщение спортсмену дополнительной информации (особенно срочной – в процессе движения) помогало быстрому совершенствованию технических действий. На основе взаимодействия сенсорных систем у спортсменов вырабатываются комплексные представления, сопровождающие его деятельность в избранном виде спорта – «чувство» льда, снега, воды и т.п. При этом в каждом виде спорта имеются наиболее важные – ведущие сенсорные системы, от активности которых в наибольшей мере зависит успешность выступлений спортсмена.

1. Кем было создано учение об анализаторах?

2. Что называют анализатором?

3. Назовите общие принципы строения сенсорных систем.

4. В чем заключается принцип многослойности; многоканальности сенсорных систем?

5. На какие отделы делятся сенсорные системы?

6. Что такое рецепторы?

Материалы для самостоятельной подготовки Вопросы к коллоквиуму и для самоконтроля

1 Кем было создано учение об анализаторах?

2 Что называют анализатором?

3 Назовите общие принципы строения сенсорных систем.

4 В чем заключается принцип многослойности; многоканальности сенсорных систем?

5 На какие отделы делятся сенсорные системы?

6 Что такое рецепторы?

7. Назовите основные функции сенсорных систем.

Психоакустика - область науки, которая изучает слуховые ощущения человека при воздействии звука на уши.

Люди, обладающие абсолютным (аналитическим) музыкальным слухом, с высокой точностью определяют высоту, громкость и тембр звука, способны запоминать звучание инструментов и распознавать их через некоторое время. Они могут правильно проанализировать прослушанное, правильно выделить отдельные инструменты.

Люди, не обладающие абсолютным слухом, могут определить ритм, тембр, тональность, но правильно произвести анализ прослушанного материала для них затруднительно.

При прослушивании высококачественной аудиоаппаратуры, как правило, мнения экспертов расходятся. Одни предпочитают высокую прозрачность и верность передачи каждого обертона, их раздражает отсутствие детализованности звучания. Другие предпочитают звучание размытого, нечеткого характера, быстро устают от изобилия подробностей в музыкальном образе. Кто-то заостряет внимание на гармонии в звучании, кто-то на спектральном балансе, а кто-то - на динамическом диапазоне. Оказывается, все зависит от типохарактера индивида Типохарактеры людей подразделяются на следующие дихотомии (парные классы): сенсорную и интуитивную, думающую и чувствующую, экстравертную и интровертную, решающую и воспринимающую .

Люди с сенсорной доминантой обладают четкой дикцией, великолепно воспринимают все нюансы речевого или музыкального образа. Для них чрезвычайно важна прозрачность звучания, когда четко выделяются все звучащие инструменты

Слушатели с интуитивной доминантой предпочитают размытый музыкальный образ, придают исключительно важное значение сбалансированности звучания всех музыкальных инструментов.

Слушатели с думающей доминантой предпочитают музыкальные произведения с высоким динамическим диапазоном, с четко обозначенной мажорной и минорной доминантой, с выраженным смыслом и структурой произведения

Люди с чувствующей доминантой придают большое значение гармоничности в музыкальных произведениях, предпочитают произведения с небольшими отклонениями мажорности и минорности от нейтрального значения, т.е. «музыку для души».

Слушатель с экстравертной доминантой успешно выделяет сигнал из шума, предпочитает слушать музыку с высоким уровнем громкости, мажорность или минорность музыкального произведения определяет по частотному положению музыкального образа в данный момент.

Люди с интровертной доминантой значительное внимание уделяют внутренней структуре музыкального образа, мажорность-минорность оценивают, в том числе, и по смещению частоты одной из гармоник в возникающих резонансах, посторонние шумы затрудняют восприятие аудиоинформации.

Люди с решающей доминантой предпочитают в музыке закономерность, наличие внутренней периодичности.

Слушатели с воспринимающей доминантой предпочитают в музыке импровизацию.

Каждый по себе знает, что одна и та же музыка на одной и той же аппаратуре и в одном и том же помещении не всегда воспринимается одинаково. Вероятно, в зависимости от психоэмоционального состояния наши чувства то притупляются, то обостряются.

С другой стороны, излишняя детализованность и натуральность звучания может раздражать усталого и обремененного заботами слушателя с сенсорной доминантой, что в таком состоянии он предпочтет музыку размытую и мягкую, грубо говоря, предпочтет слушать живые инструменты в шапке-ушанке.

В какой-то степени на качество звука оказывает влияние «качество» напряжения сети, которое в свою очередь зависит как от дня недели, так и от времени суток (в часы пиковой нагрузки напряжение сети наиболее «загрязнено»). От времени суток зависит и уровень шума в помещении, а значит и реальный динамический диапазон.

О влиянии окружающего шума хорошо запомнился случай 20-летней давности. Поздно вечером после деревенской свадьбы молодежь осталась помочь убрать со столов и перемыть посуду. Музыка была организована во дворе: электробаян с двухканальным усилителем и двумя колонками, четырехканальный усилитель мощности по схеме Шушурина, на вход которого был подключен электробаян, а на выходы - две 3-полосные и две 2-полосные акустические системы. Магнитофон с записями, выполненными на 19 скорости со встречно-параллельным подмагничиванием. Около 2-х часов ночи, когда все освободились, молодежь собралась во дворе и попросила включить что-нибудь для души. Каково же было удивление музыкантов и присутствующих меломанов, когда зазвучало попурри на темы Битлс в исполнении группы STARS on 45. Для слуха, адаптированного к восприятию музыки в атмосфере повышенной зашумленности, звучание в ночной тишине стало удивительно чистым и нюансированным.

Восприятие по частоте

Человеческое ухо воспринимает колебательный процесс как звук только в том случае, если частота его колебаний находится в пределах от 16...20 Гц до 16...20 кГц. При частоте ниже 20 Гц колебания называют инфразвуковыми, выше 20 кГц - ультразвуковыми. Звуки с частотой ниже 40 Гц в музыке встречаются редко, а в разговорной речи и вовсе отсутствуют. Восприятие высоких звуковых частот сильно зависит как от индивидуальных особенностей органов слуха, так и от возраста слушателя. Так, например, в возрасте до 18 лет звуки частотой 14 кГц слышат около 100%, в то время как в возрасте 50...60 лет - только 20% слушателей. Звуки частотой 18 кГц к 18 годам слышит около 60%, а к 40...50 годам - всего 10% слушателей. Но это вовсе не означает, что для людей пожилого возраста снижаются требования к качеству тракта звуковоспроизведения. Экспериментально установлено, что люди, едва воспринимающие сигналы частотой 12 кГц, очень легко распознают недостаток верхних частот в фонограмме.

Разрешающая способность слуха к изменению частоты около 0,3%. Например два тона 1000 и 1003 Гц, следующих один за другим, можно различить без приборов. А по биениям частот двух тонов человек может обнаружить разность частот до десятых долей герца. В то же время трудно различить на слух отклонение скорости воспроизведения музыкальной фонограммы в пределах ±2%.

Субъективный масштаб восприятия звука по частоте близок к логарифмическому закону. Исходя из этого, все частотные характеристики устройств передачи звука строят в логарифмическом масштабе. Степень точности, с которой человек определяет высоту звука на слух, зависит от остроты, музыкальности и тренированности его слуха, а также от интенсивности звука. При больших уровнях громкости звуки большей интенсивности кажутся ниже, чем слабые.

При длительном воздействии интенсивного звука чувствительность слуха постепенно снижается и тем больше, чем выше громкость звука, что связано с реакцией слуха на перегрузку, т.е. с естественной его адаптацией. По истечении определенного времени чувствительность восстанавливается. Систематическое и длительное прослушивание музыки с высоким уровнем громкости вызывает необратимые изменения в органах слуха, особенно страдает молодежь, пользующаяся наушниками (головными телефонами).

Важной характеристикой звука является тембр. Способность слуха различать его оттенки позволяет различать многообразие музыкальных инструментов и голосов. Благодаря тембральной окраске их звучание становится многокрасочным и легко узнаваемым. Условием правильной передачи тембра является неискаженная передача спектра сигнала - совокупности синусоидальных составляющих сложного сигнала (обертонов). Обертоны кратны частоте основного тона и меньше его по амплитуде. От состава обертонов и их интенсивности зависит тембр звука.

Тембр звука живых инструментов в значительной степени зависит от интенсивности звукоизвлечения. Например, одна и та же нота, сыгранная на фортепьяно легким нажатием пальца, и резким, имеет разные атаки и спектры сигнала. Даже не тренированный человек легко улавливает эмоциональное различие двух таких звуков по их атаке, даже если они переданы слушателю с помощью микрофона и уравновешены по громкости. Атака звука - это начальная стадия, специфический переходной процесс, в течение которого устанавливаются стабильные характеристики: громкость, тембр, высота звука. Длительность атаки звука разных инструментов колеблется в пределах 0...60 мс. Например, у ударных инструментов она находится в пределах 0...20 мс, у фагота - 20...60 мс. Характеристики атаки инструмента сильно зависят от манеры и техники игры музыканта. Именно эти особенности инструментов позволяют передать эмоциональное содержание музыкального произведения.

Тембр звука источника сигнала, находящегося на расстоянии от слушателя менее 3 м, воспринимается более «тяжелым». Удаление источника сигнала от 3 до 10 м сопровождается пропорциональным уменьшением громкости, при этом тембр становится более ярким. С дальнейшим удалением источника сигнала потери энергии в воздухе растут пропорционально квадрату частоты и имеют сложную зависимость от относительной влажности воздуха. Потери энергии ВЧ-составляющих максимальны при относительной влажности в пределах от 8 до 30...40% и минимальны при 80% (рис. 1.1) . Увеличение потерь обертонов приводит к снижению тембральной яркости.

Восприятие по амплитуде

Кривые равной громкости от порога слышимости до порога болевого ощущения для бинаурального и моноурального слушания приведены на рис. 1.2.а,б, соответственно . Восприятие по амплитуде зависит от частоты и имеет значительный разброс, связанный с возрастными изменениями.

Чувствительность слуха к интенсивности звука носит дискретный характер. Порог ощущения изменения интенсивности звука зависит как от частоты, так и от громкости звука (на высоких и средних уровнях составляет 0,2...0,6 дБ, на низких уровнях доходит до нескольких децибел) и в среднем меньше 1 дБ.

Эффект Хааса (Haas)

Слуховому аппарату, как и любой другой колебательной системе, свойственна инерционность. Благодаря этому свойству короткие звуки длительностью до 20 мс воспринимаются более тихими, чем звуки длительностью более 150 мс. Одно из проявлений инерционности -

неспособность человека выявлять искажения в импульсах длительностью менее 20 мс. В случае прихода к ушам 2-х одинаковых сигналов, с временным интервалом между ними 5...40 мс, слух воспринимает их как один сигнал, при интервале более 40...50 мс - раздельно.

Эффект маскировки

Ночью, в условиях тишины, слышны писк комара, тиканье часов и другие тихие звуки, а в условиях шума трудно разобрать громкую речь собеседника. В реальных условиях акустический сигнал не существует в абсолютной тишине. Посторонние шумы, неизбежно присутствующие в месте прослушивания, маскируют в определенной мере основной сигнал и затрудняют его восприятие. Повышение порога слышимости одного тона (или сигнала) при одновременном воздействии другого тона (шума или сигнала) называют маскировкой.

Экспериментально установлено, что тон любой частоты маскируется более низкими тонами значительно эффективнее, чем более высокими, иными словами, низкочастотные тоны сильнее маскируют высокочастотные, чем наоборот. Например, при одновременном воспроизведении звуков 440 и 1200 Гц с одинаковой интенсивностью, мы будем слышать только тон частотой 440 Гц и только выключив его, услышим тон частотой 1200 Гц. Степень маскировки зависит от соотношения частот и носит сложный характер, связанный с кривыми равной громкости (рис. 1.3.α и 1.3.6) .

Чем больше соотношение частот, тем меньше эффект маскировки. Это в значительной степени объясняет феномен «транзисторного» звучания. Спектр нелинейных искажений транзисторных усилителей простирается вплоть до 11 гармоники, в то время как спектр ламповых усилителей ограничивается 3...5 гармоникой. Кривые маскировки узкополосным шумом для тонов разных частот и уровней их интенсивности имеют разный характер. Четкое восприятие звука возможно в том случае, если его интенсивность превышает определенный порог слышимости. На частотах 500 Гц и ниже превышение интенсивности сигнала должно быть около 20 дБ, на частоте 5 кГц - около 30 дБ, а

на частоте 10 кГц - 35 дБ. Эту особенность слухового восприятия учитывают при записи на носители звука. Так, если отношение сигнал/шум аналоговой грампластинки около 60...65 дБ, то динамический диапазон записанной программы может быть не более 45...48 дБ.

Эффект маскировки оказывает влияние на субъективно воспринимаемую громкость звука. Если составляющие сложного звука расположены по частоте близко друг к другу и наблюдается их взаимная маскировка, то громкость такого сложного звука будет меньше громкостей его составляющих.

Если несколько тонов расположены по частоте настолько далеко, что их взаимной маскировкой можно пренебречь, то их суммарная, громкость будет равна сумме громкостей каждой из составляющих.

Достижение «прозрачности» звучания всех инструментов оркестра или эстрадного ансамбля является сложной задачей, которая решается звукорежиссером - умышленным выделением наиболее важных в данном месте произведения инструментов и другими специальными приемами.

Бинауральный эффект

Способность человека определять направление источника звука (благодаря наличию двух ушей) называется бинауральным эффектом . К уху, расположенному ближе к источнику звука, звук приходит раньше, чем ко второму уху, а значит, различается по фазе и амплитуде. При слушании реального источника сигнала бинауральные сигналы (т.е. сигналы, приходящие к правому и левому уху) статистически связаны между собой (коррелированны). Точность локализации источника звука зависит как от частоты, так и от его местонахождения (спереди или сзади слушателя). Дополнительную информацию о расположении источника звука (спереди, сзади, сверху) орган слуха получает, анализируя особенности спектра бинауральных сигналов.

До 150...300 Гц человеческий слух обладает очень малой направленностью. На частотах 300...2000 Гц, для которых длина полуволны сигнала соизмерима с «межушным» расстоянием, равным 20...25 см, существенны фазовые различия. Начиная с частоты 2 кГц направленность слуха резко убывает. На высших частотах большее значение приобретает разность амплитуд сигналов. Когда разница в амплитудах превышает пороговое значение, равное 1 дБ, то кажется, что источник звука находится на той стороне, где амплитуда больше.

При асимметричном расположении слушателя относительно громкоговорителей возникают дополнительные интенсивностные и временные разносы, которые приводят к пространственным искажениям. Причем, чем дальше КИЗ (кажущийся источник звука) от центра базы (ΔL > 7 дБ или Δτ > 0,8 мс), тем меньше они подвержены искажениям. При ΔL > 20 дБ, Δτ > 3...5 мс КИЗ превращаются в действительные (громкоговорители) и не подвержены пространственным искажениям.

Экспериментально установлено, что пространственные искажения отсутствуют (незаметны), если полоса частот каждого канала сверху ограничена частотой не менее 10 кГц, а высокочастотная (выше 10 кГц) и низкочастотная (ниже 300 Гц) часть спектра этих сигналов воспроизводится монофонически.

Погрешность оценки азимута источника звука в горизонтальной плоскости спереди составляет 3...4°, сзади и в вертикальной плоскости - примерно 10... 15°, что объясняется экранирующим действием ушных раковин.

Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора

Общие понятия физиологии слухового анализатора

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствующие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки , т. е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом .

Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой .

Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц – инфразвуки и выше 20 000 Гц (20 кГц) – ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном.

Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом . При большой частоте звуковых волн – тон высокий, при малой – низкий.

Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука воспринимаются человеком как громкость .

Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т.е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел , в практике обычно используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или «окраске». Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот – обертонов , которые сопровождают основную частоту – тон . По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны .

Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха (рис. 2.6).

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Рис. 2.6. Орган слуха

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм 2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60 –70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180 – 200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора (рис. 2.7).

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплен, второй - свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы.

Рис. 2.7. Кортиев орган

Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха (рис. 2.8).

Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Электрические явления в улитке. В улитке можно зарегистрировать пять различных электрических феноменов.

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя.

2. Потенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал, обусловлен различным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов. Этот эндокохлеарный потенциал оказывает влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток, создавая у них критический уровень поляризации, при котором незначительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них возбуждения.

Рис. 2.8. Каналы улитки:

а – среднее и внутреннее ухо в разрезе (по П. Линдсею и Д. Норману, 1974); б – распространение звуковых колебаний в улитке

3. Микрофонный эффект улитки был получен в эксперименте на кошках. Электроды, введенные в улитку, соединялись с усилителем и громкоговорителем. Если рядом с ухом кошки произносили различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникающий микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

4. Суммационный потенциал отличается от микрофонного потенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую. Он представляет собой совокупность микрофонных потенциалов, возникающих при действии сильных звуков с частотой выше 4000 – 5000 Гц. Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью наружных волосковых клеток и рассматривают как рецепторные потенциалы.

5. Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При действии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как 1000 имп/с – это почти максимально возможная частота генерации импульсов в волокнах слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5 –1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.

Восприятие звуков различной высоты (частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца, обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты. Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны.

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны, – у коротких волокон возможна более высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает 800 – 1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.

При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, при котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна. Таким образом, каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие участки частотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупности нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.

Правомерность этого положения подтверждается результатами протезирования слуха человека, когда электроды вживлялись в слуховой нерв, а его волокна раздражались электрическими импульсами разных частот, которые соответствовали звукосочетаниям определенных слов и фраз, обеспечивая смысловое восприятие речи.

Анализ интенсивности звука также осуществляется в слуховой сенсорной системе. При этом сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих нейронов. В частности, наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различны. В связи с этим в зависимости от интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и характер импульсации, поступающей в ЦНС. Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные пороги реакций. При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекается лишь небольшое число более возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей возбудимостью.

Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука, т.е. проведение звука непосредственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы в вестибулярном канале больше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно, эластична, а овальное окно закрыто стремечком. В результате этого происходит смещение основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звуковых колебаний.

Определение локализации источника звука возможно с помощью бинаурального слуха, т. е. способности слышать одновременно двумя ушами. Благодаря бинауральному слуху человек способен более точно локализовать источник звука, чем при монауральном слухе, и определять направление звука. Для высоких звуков определение их источника обусловлено разницей силы звука, поступающего к обоим ушам, вследствие различной их удаленности от источника звука. Для низких звуков важной является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.

Определение местоположения звучащего объекта осуществляется либо путем восприятия звуков непосредственно от звучащего объекта – первичная локализация, либо путем восприятия отраженных от объекта звуковых волн – вторичная локализация, или эхолокация. При помощи эхолокации ориентируются в пространстве некоторые животные (дельфины, летучие мыши).

Слуховая адаптация – это изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука. Она складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более высокой чувствительностью к звуковым раздражениям (слуховая сенситизация). При длительном слушании слуховая чувствительность снижается. Большую роль в слуховой адаптации играет ретикулярная формация, которая не только изменяет активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора, но и за счет центробежных влияний регулирует чувствительность слуховых рецепторов, определяя уровень их «настройки» на восприятие слуховых раздражителей.

В органе слуха выделяют:

Наружное,

Среднее

Внутреннее ухо.

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход, отграниченный от среднего уха барабанной перепонкой. Ушная раковина, приспособленная для улавливания звуков, образована эластическим хрящом, покрытым кожей. Нижняя часть ушной раковины (мочка) представляет собой кожную складку, не содержащую хряща. К височной кости ушная раковина прикреплена связками.

Наружный слуховой проход имеет хрящевую и костную части. В месте, где хрящевая часть переходит в костную, слуховой проход имеет сужение и изгиб. Длина наружного слухового прохода у взрослого человека около 33-35 мм, диаметр его просвета колеблется на разных участках от 0,8 до 0,9 см. Выстлан наружный слуховой проход кожей, в которой имеются трубчатые железы (видоизмененные потовые), вырабатывающие секрет желтоватого цвета - ушную серу.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Оно представляет собой соединительнотканную пластинку, снаружи покрытую тонкой кожей, а изнутри, со стороны барабанной полости, слизистой оболочкой. В центре барабанной перепонки имеется вдавление (пупок барабанной перепонки) - место прикрепления к перепонке одной из слуховых косточек - молоточка. У барабанной перепонки различают верхнюю тонкую, не содержащую коллагеновых волокон свободную, ненатянутую часть и нижнюю упругую, натянутую часть. Перепонка расположена косо, она образует с горизонтальной плоскостью угол в 45-55, открытый в латеральную сторону.

Среднее ухо располагается внутри пирамиды височной кости, оно включает барабанную полость и слуховую трубу, соединяющую барабанную полость с глоткой. Барабанная полость, имеющая объем около 1 см 3 , находится между барабанной перепонкой снаружи и внутренним ухом с медиальной стороны. В барабанной полости, выстланной слизистой оболочкой, находятся три слуховые косточки, подвижно соединенные друг с другом (молоточек, наковальня и стремя), передающие колебание барабанной перепонки во внутреннее ухо.

Движение слуховых косточек сдерживают прикрепляющиеся к ним миниатюрные мышцы - стременная мышца и мышца, натягивающая барабанную перепонку.

У барабанной полости имеется шесть стенок. Верхняя стенка (покрышечная) отделяет барабанную полость от полости черепа. Нижняя стенка (яремная) прилежит к яремной ямке височной кости. Медиальная стенка (лабиринтная) отделяет барабанную полость от внутреннего уха.

В этой стенке имеются овальное окно преддверия, закрытое основанием стремени, и круглое окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Латеральная стенка (перепончатая) образована барабанной перепонкой и окружающими ее отделами височной кости. На задней (сосцевидной) стенке находится отверстие - вход в сосцевидную пещеру. Ниже этого отверстия имеется пирамидальное возвышение, внутри которого располагается стременная мышца. Передняя (сонная) стенка отделяет барабанную полость от канала внутренней сонной артерии. На этой стенке открывается барабанное отверстие слуховой трубы, имеющей костную и хрящевую части. Костная часть представляет собой полуканал слуховой трубы, являющийся нижним отделом мышечно-трубного канала. В верхнем полуканале находится мышца, напрягающая барабанную перепонку.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Оно представляет собой систему узких костных полостей (лабиринтов), содержащих рецепторные аппараты, воспринимающих звук и изменения положения тела.

В костных полостях, выстланных надкостницей, располагается перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного лабиринта. Между перепончатым лабиринтом и костными стенками имеется узкая щель - перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью - перилимфой.

Костный лабиринт состоит из преддверия, трех полукружных каналов и улитки. Костное преддверие имеет форму овальной полости, сообщающейся с полукружными каналами. На латеральной стенке костного преддверия имеется овальной формы окно преддверия, закрытое основанием стремени. На уровне начала улитки находится круглое окно улитки, затянутое эластичной мембраной, Три костных полукружных канала лежат в трех взаимноперпендикулярных плоскостях. В сагиттальной плоскости располагается передний полукружный канал, в горизонтальной - латеральный, во фронтальной - задний канал. Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых (ампулярная костная ножка) перед впадением в преддверие образует расширение - ампулу. Ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются и образуют общую костную ножку, Поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями.

Костная улитка имеет 2,5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня. Вокруг стержня наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, В этих канальцах проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный нервный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две спирально извитые полости - лестницы (преддверную и барабанную), сообщающиеся между собой в области купола улитки.

Стенки перепончатого лабиринта образованы соединительной тканью. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой, которая через эндолимфатический проток, проходящий в водопроводе преддверия, оттекает в эндолимфатический мешок, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды. Из перилимфатического пространства перилимфа по перилимфатическому протоку, проходящему в канальце улитки, оттекает в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости.

Процесс восприятия нами звуков зависит от качества поступающей звуковой информации и от состояния нашей психики.

О звуках и том, что мы слышим.

Звук можно представить как волновое уплотнение среды, перемещающееся прямолинейно от источника колебаний с определенной скоростью. С расстоянием волна теряет свою «уплотненность», постепенно угасая. Угасание звука обратно пропорционально квадрату расстояния от источника звука. Скорость распространения звука в газах зависит от природы газа, плотности среды, температуры и статического атмосферного давления. Для жидких и газообразных сред – в основном от природы среды. Так, в воздухе эта величина составляет от 330 до 345 м/с при изменении температуры от 0 до 200С, в воде – около 1500 м/с, в стали – 6000 м/с.

В статье о строении слухового анализатора описан основной механизм восприятия звуков органами слуха через наружное и среднее ухо и преобразования звуковых волн в электрические импульсы во внутреннем ухе. Кроме воздушного пути проведения звука к рецепторным клеткам внутреннего уха, существует ещё и костный путь восприятия звука, так как звуковые волны не только попадают в наружный слуховой проход, но и приводят в колебание кости черепа. Этот механизм важен для понимания, почему мы слышим звук собственного голоса искажённым. При костном проведении звука лишь высокие звуки с малой амплитудой колебаний достигают рецепторных клеток, поэтому мы слышим свой голос более высоким, чем его слышат окружающие.

Существует также микроволновый слуховой эффект, заключающийся в слуховом восприятии микроволнового излучения. При воздействии импульсного или модулированного микроволнового излучения восприятие звуков возникает непосредственно внутри черепа человека. В ходе этого процесса возникают ударные волны, воспринимаемые человеком как звуковая информация, которая больше никому не слышна. Также было обнаружено, что при соответствующем выборе модулирующего сигнала существует возможность через микроволновое излучение передавать человеку звуковую информацию в виде отдельных слов или фраз.

Избирательность слуховых ощущений звуковой информации.

Звуки, которые мы слышим, – это раскодированная мозгом звуковая информация, преобразованная в субъективные звуковые представления или образы. Звуки, которые доносятся до нас, можно измерить и объективно описать, но восприятие звука – индивидуально и избирательно.Оно зависит не только от качества работы нашего слухового анализатора, но и психологического состояния, настроения, текущих потребностей.

Обычно мы не слышим, как тикают часы или шумит вентилятор, мы можем не слышать разговор людей, находящихся рядом, если заняты интересующим нас делом. Но, прислушавшись, расслышим и собственное дыхание. Не раздражающие нас громкие звуки проходят «мимо наших ушей», а интересные и важные, даже очень тихие, могут вызвать серьёзный эмоциональный отклик. Наш слуховой аппарат чрезвычайно избирателен для звуковой информации. Такое субъективное восприятие звуков происходит благодаря своеобразному входному фильтру головного мозга, тормозящему восприятие звуков, ненужных нам. Фильтрация звуков, отсеивающая бесполезный «спам», позволяет нам выделять действительно важную в данный момент информацию.

Однако фильтрация звуковой информации без участия сознания имеет и оборотную сторону. Некоторые звуковые структуры с низкими частотами и медленными ритмами обладают воздействием глубокой мышечной или умственной релаксации. Восприятие звуков такой музыки и ритмов способно также создавать условия для мобилизации тела без обычного воздействия на него сознательного контроля. Например, известно с древности, что ритм барабана помогает солдатам тупо ходить даже при большой усталости. Подобная звуковая информация используется для усиления эффекта внушения шаманами, гипнотизёрами или психотерапевтами.

Преобразование поступающих к нам звуковых волн в звуковую информацию производится в слуховом анализаторе, причём конечная обработка поступающих сигналов может делаться в нескольких слуховых центрах головного мозга, обменивающихся информацией с другими важными центрами, прежде всего, двигательным центром и центром зрения. Возможно также использование при слуховом восприятии звуковой информации, хранящейся в памяти, для сравнения и идентификации нового звукового представления.

Определение направления звукового раздражителя.

Чтобы понять, откуда поступает звуковая информация, крокодил должен повернуть тело, кошке достаточно развернуть уши, а человеку вообще не нужно делать никаких движений.

Человек обладает стереофоническим восприятием звука, определяя горизонтальное направление звука двумя основными способами: по задержке во времени между входом звука в одно ухо и его входом во второе и по разнице между интенсивностью звуков в обоих ушах. Первый механизм восприятия звука лучше всего функционирует при частотах ниже 3000 герц (Гц), а второй механизм- при более высоких частотах, поскольку голова при этих частотах является более существенным барьером для звуковой информации.

Если человек смотрит прямо на источник звука, звуковая информация достигает обоих ушей одновременно, но если одно ухо ближе к раздражителю, чем другое, звуковые сигналы от первого уха входят в мозг на несколько микросекунд раньше звуковой информации от второго.

Различение находится ли источник звука впереди или позади человека, а также сверху или снизу достигается главным образом с помощью изощрённой формы ушных раковин, которая изменяет интенсивность звука, входящего в ухо, в зависимости от направления, откуда он идет.

Психоакустика - область науки, граничащая между физикой и психологией, изучает данные о слуховом ощущении человека при действии на ухо физического раздражения - звука. Накоплен большой объем данных о реакциях человека на слуховые раздражения. Без этих данных трудно получить правильное представление о работе систем передачи сигналов звуковой частоты. Рассмотрим наиболее важные особенности восприятия звука человеком.
Человек ощущает изменения звукового давления, происходящие с частотой 20-20 000 Гц. Звуки с частотой ниже 40 Гц сравнительно редко встречаются в музыке и не существуют в разговорной речи. На очень высоких частотах музыкальное восприятие исчезает и возникает некое неопределенное звуковое ощущение, зависящее от индивидуальности слушателя, его возраста. С возрастом чувствительность слуха у человека уменьшается и прежде всего в области верхних частот звукового диапазона.
Но было бы неправильно делать на этом основании вывод, что для пожилых людей неважна передача звуковоспроизводящей установкой широкой полосы частот. Эксперименты показали, что люди, даже едва воспринимающие сигналы выше 12 кГц, очень легко распознают в музыкальной передаче недостаточность верхних частот.

Частотные характеристики слуховых ощущений

Область слышимых человеком звуков в диапазоне 20-20000 Гц ограничивается по интенсивности порогами: снизу - слышимости и сверху - болевых ощущений.
Порог слышимости оценивается минимальным давлением, точнее, минимальным приращением давления относительно границы чувствителен к частотам 1000-5000 Гц - здесь порог слышимости самой низкий (звуковое давление около 2- 10 Па). В сторону низших и высших звуковых частот чувствительность слуха резко падает.
Порог болевых ощущений определяет верхнюю границу восприятия звуковой энергии и соответствует примерно интенсивности звука 10 Вт/м или 130 дБ (для опорного сигнала с частотой 1000 Гц).
При увеличении звукового давления увеличивается и интенсивность звука, причем слуховое ощущение нарастает скачками, называемыми порогом различения интенсивности. Число этих скачков на средних частотах примерно 250, на низких и высоких частотах оно уменьшается и в среднем по частотному диапазону составляет около 150.

Поскольку диапазон изменения интенсивностей 130 дБ, то элементарный скачок ощущений в среднем по диапазону амплитуд равен 0,8 дБ, что соответствует изменению интенсивности звука в 1,2 раза. При низких уровнях слуха эти скачки достигают 2-3 дБ, при высоких уровнях они уменьшаются до 0,5 дБ (в 1,1 раза). Увеличение мощности усилительного тракта меньше чем в 1,44 раза практически не фиксируется ухом человека. При более низком звуковом давлении, развиваемом громкоговорителем, даже двукратное увеличение мощности выходного каскада может не дать ощутимого результата.

Субъективные характеристики звука

Качество звукопередачи оценивается на основе слухового восприятия. Поэтому правильно определить технические требования к тракту звукопередачи или отдельным его звеньям можно, только изучив закономерности, связывающие субъективно воспринимаемое ощущение звука и объективными характеристиками звука являются высота, громкость и тембр.
Понятие высоты звука подразумевает субъективную оценку восприятия звука по частотному диапазону. Звук принято характеризовать не частотой, а высотой тона.
Тон - это сигнал определенной высоты, имеющий дискретный спектр (музыкальные звуки, гласные звуки речи). Сигнал, обладающий широким непрерывным спектром, все частотные составляющие которого имеют одинаковую среднюю мощность, называется белым шумом.

Постепенное увеличение частоты звуковых колебаний от 20 до 20 000 Гц воспринимается как постепенное изменение тона от самого низкого (басового) до наиболее высокого.
Степень точности, с которой человек определяет высоту звука на слух, зависит от остроты, музыкальности и тренировки его слуха. Следует отметить, что высота звука в какой-то степени зависит от интенсивности звука (при больших уровнях звуки большей интенсивности кажутся ниже, чем слабые..
Ухо человека хорошо различает два близких по высоте тона. Например, в области частот примерно 2000 Гц человек может различать два тона, которые отличаются друг от друга по частоте на 3-6 Гц.
Субъективный масштаб восприятия звука по частоте близок к логарифмическому закону. Поэтому увеличение частоты колебаний вдвое (независимо or начальной частоты) всегда воспринимается как одинаковое изменение высоты тона. Интервал высоты, соответствующий изменению частоты в 2 раза, называется октавой. Диапазон частот, воспринимаемых человеком, 20-20 000 Гц, он охватывает приблизительно десять октав.
Октава - достаточно большой интервал изменения высоты тона; человек различает значительно меньшие интервалы. Так, в десяти октавах, воспринимаемых ухом, можно различить более тысячи градаций высоты тона. В музыке используются меньшие интервалы, называемые полутонами и соответствующие изменению частоты приблизительно в 1,054 раза.
Октаву делят на полуоктавы и треть октавы. Для последних стандартизован следующий ряд частот: 1; 1,25; 1,6; 2; 2,5; 3; 3,15; 4; 5; 6,3: 8; 10, являющихся границами третьоктав. Если эти частоты расположить на равных расстояниях по оси частот, то получится логарифмический масштаб. Исходя из этого все частотные характеристики устройств передачи звука строят в логарифмическом масштабе.
Громкость передачи зависит не только от интенсивности звука, но и от спектрального состава, условий восприятия и длительности воздействия. Так, два звучащих тона средней и низкой частоты, имеющие одинаковую интенсивность (или одинаковое звуковое давление), воспринимаются человеком не как одинаково громкие. Поэтому введено понятие уровня громкости в фонах для обозначения звуков одинаковой громкости. За уровень громкости звука в фонах принимают уровень звукового давления в децибелах такой же громкости чистого тона частотой 1000 Гц, т.е для частоты 1000 Гц уровни громкости в фонах и децибелах совпадают. На других частотах при одном и том же звуковом давлении звуки могут казаться более громкими или более тихими.
Опыт работы звукорежиссеров по записи и монтажу музыкальных произведений показывает, что для лучшего обнаружения дефектов звучания, которые могут возникнуть в процессе работы, уровень громкости, при контрольном прослушивании следует поддерживать высоким, примерно соответствующим уровню громкости в зале.
При длительном воздействии интенсивного звука чувствительность слуха постепенно снижается, и тем больше, чем выше громкость звука. Обнаруживаемое снижение чувствительности связано с реакцией слуха на перегрузку, т.е. с естественной его адаптацией, После некоторого перерыва в прослушивании чувствительность слуха восстанавливается. К этому следует добавить, что слуховой аппарат при восприятии сигналов высокого уровня привносит свои, так называемые субъективные, искажения (что свидетельствует о нелинейности слуха). Так, при уровне сигнала 100 дБ первая и вторая субъективные гармоники достигают уровня 85 и 70 дБ.
Значительный уровень громкости и длительность его воздействия вызывают необратимые явления в слуховом органе. Отмечено, что у молодежи за последние годы резко возросли пороги слышимости. Причиной этого явилось увлечение поп-музыкой, отличающейся высокими уровнями громкости звучания.
Уровень громкости измеряют с помощью электроакустического прибора - шумомера. Измеряемый звук сначала преобразуется микрофоном в электрические колебания. После усиления специальным усилителем напряжения этих колебаний измеряют стрелочным прибором, отрегулированным в децибелах. Чтобы показания прибора как можно более точно соответствовали субъективному восприятию громкости, прибор снабжен специальными фильтрами, изменяющими его чувствительность к восприятию звука разных частот в соответствии с характеристикой чувствительности слуха.
Важной характеристикой звука является тембр. Способность слуха различать его позволяет воспринимать сигналы с большим разнообразием оттенков. Звучание каждого из инструментов и голосов благодаря характерным для них оттенкам становится многокрасочным и хорошо узнаваемым.
Тембр, являясь субъективным отображением сложности воспринимаемого звучания, не имеет количественной оценки и характеризуется терминами качественного порядка (красивый, мягкий, сочный и др.). При передаче сигнала по электроакустическому тракту возникающие искажения в первую очередь влияют на тембр воспроизводимого звука. Условием правильной передачи тембра музыкальных звуков является неискаженная передача спектра сигнала. Спектром сигнала называют совокупность синусоидальных составляющих сложного звука.
Простейшим спектром обладает так называемый чистый тон, в нем присутствует только одна частота. Более интересным оказывается звук музыкального инструмента: его спектр состоит из частоты основного тона и нескольких ""примесных" частот, называемых обертонами (высшими тонами). Обертоны кратны частоте основного тона и обычно меньше его по амплитуде.
От распределения интенсивности по обертонам зависит тембр звука. Звуки разных музыкальных инструментов различаются по тембру.
Более сложным оказывается спектр сочетания музыкальных звуков, называемый аккордом. В таком спектре присутствуют несколько основных частот вместе ссоответствуюшими обертонами
Различия в тембре onpeделяются в основном низко-средне частотными составляющими сигнала, следовательно, и большое разнообразие тембров связано с сигналами, лежащими в нижней части частотного диапазона. Сигналы же, относяшиеся к верхней его части, по мере повышения все больше теряют свою окраску тембра, что обусловлено постепенным уходом их гармонических составляющих за пределы слышимых частот. Это можно объяснить тем, что в образовании тембра низких звуков активно участвуют до 20 и более гармоник, средних 8 - 10, высоких 2 - 3, так как остальные либо слабы, либо выпадают из области слышимых частот. Поэтому высокие звуки, как правило, по тембру беднее.
Практически у всех естественных источников звука, в том числе и у источников музыкальных звуков, наблюдается специфическая зависимость тембра от уровня громкости. К такой зависимости приспособлен и слух - для него является естественным определение интенсивности источника по окраске звука. Громкие звуки обычно являются и более резкими.

Музыкальные источники звука

Большое влияние на качество звучания электроакустических систем оказывает ряд факторов, характеризующих первичные источники звуков.
Акустические параметры музыкальных источников зависят от состава исполнителей (оркестр, ансамбль, группа, солиста и типа музыки: симфоническая, народная, эстрадная и пр.).

Зарождение и формирование звука на каждом музыкальном инструменте имеет свою специфику, связанную с акустическими особенностями звукообразования в том или ином музыкальном инструменте.
Важным элементом музыкального звука является атака. Это - специфический переходный процесс, в течение которого устанавливаются стабильные характеристики звука: громкость, тембр, высота. Любой музыкальный звук проходит три стадии -начало, середину и конец, причем и начальная, и конечная стадии имеют некоторую продолжительность. Начальная стадия называется атакой. Длится она по-разному: у щипковых, ударных и некоторых духовых инструментов 0-20 мс, у фагота 20-60 мс. Атака - это не просто нарастание громкости звука от нуля до некоторого установившегося значения, она может сопровождаться таким же изменением высоты звука и его тембра. Причем характеристики атаки инструмента неодинаковы в разных участках его диапазона при разной манере игры: скрипка по богатству возможных выразительных способов атаки - наиболее совершенный инструмент.
Одна из характеристик любого музыквльного инструмента - это частотный диапазон звучания. Кроме основных частот каждый инструмент характеризуется дополнительными высококачественными составляющими - обертонами (или, как принято в электроакустике, - высшими гармониками), определяющими его специфический тембр.
Известно, что звуковая энергия неравномерно распределяется по всему спектру звуковых частот, излучаемых источником.
Большинство инструментов характеризуется усилением основных частот, а также отдельных обертонов в определенных (одной или нескольких) относительно узких полосах частот (формантах), различных для каждого инструмента. Резонансные частоты (в герцах) формантной области составляют: для трубы 100-200, валторны 200-400, тромбона 300-900, трубы 800-1750, саксофона 350-900, гобоя 800-1500, фагота 300-900, кларнета 250-600.
Другое характерное свойство музыкальных инструментов - сила их звука, обусловливается большей или меньшей амплитудой (размахом) их звучащего тела или воздушного столба (большей амплитуде соответствует более сильное звучание и наоборот). Значение пиковых акустических мощностей (в ваттах) составляет: для большого оркестра 70, большого барабана 25, литавр 20, малого барабана 12, тромбона 6, фортепиано 0,4, трубы и саксофона 0,3, трубы 0,2, контрабаса 0.(6, малой флейты 0,08, кларнета, валторны и треугольника 0,05.
Отношение мощности звука, извлекаемого из инструмента при исполнении "фортиссимо", к мощности звука при исполнении "пианиссимо" принято называть динамическим диапазоном звучания музыкальных инструментов.
Динамический диапазон музыкального источника звука зависит от вида исполнительского коллектива и характера исполнения.
Рассмотрим динамический диапазон отдельных источников звука. Под динамическим диапазоном отдельных музыкальных инструментов и ансамблей (различные по составу оркестры и хоры), а также голосов понимают отношение максимальных звуковых давлений, создаваемых данным источником, к минимальным, выраженное в децибелах.
На практике при определении динамического диапазона источника звука обычно оперируют только уровнями звукового давления, вычисляя или измеряя соответствующую их разность. Например, если максимальный уровень звучания оркестра составляет 90, а минимальный 50 дБ, то говорят, что динамический диапазон равен 90 - 50= = 40 дБ. При этом 90 и 50 дБ - это уровни звукового давления относительно нулевого акустического уровня.
Динамический диапазон для данного источника звука - величина непостоянная. Она зависит от характера исполняемого произведения и от акустических условий помещения, в котором происходит исполнение. Реверберация расширяет динамический диапазон, который обычно достигает максимального значения в помещениях, имеющих большой объем и минимальное звукопоглощение. Почти у всех инструментов и человеческих голосов динамический диапазон неравномерен по регистрам звучания. Например, уровень громкости самого низкого звука на "форте" у вокалиста равен уровню самого высокого звука на "пиано".

Динамический диапазон той или иной музыкальной программы выражается таким же образом, как и для отдельных источников звука, но максимальное звуковое давление отмечается при динамическом ff (фортиссимо) оттенке, а минимальное при рр (пианиссимо).

Наибольшей громкости, обозначаемой в нотах fff (форте-, фортиссимо), соответствует акустический уровень звукового давления примерно 110 дБ, а наименьшей громкости, обозначаемой в нотах ррр (пиано-пианиссимо), примерно 40 дБ.
Следует отметить, что динамические оттенки исполнения в музыке относительны и их связь с соответствующими уровнями звукового давления до некоторой степени условна. Динамический диапазон той или иной музыкальной программы зависит от характера сочинения. Так, динамический диапазон классических произведений Гайдна, Моцарта, Вивальди редко превышает 30-35 дБ. Динамический диапазон эстрадной музыки обычно не превышает 40 дБ, а танцевальной и джазовой - всего около 20 дБ. Большинство произведений для оркестра русских народных инструментов также имеют небольшой динамический диапазон (25-30 дБ). Это справедливо и для духового оркестра. Однако максимальный уровень звучания духового оркестра в помещении может достигать достаточно большого уровня (до 110 дБ).

Эффект маскировки

Субъективная оценка громкости зависит от условий, в которых звук воспринимается слушателем. В реальных условиях акустический сигнал не существует в абсолютной тишине. Одновременно с ним воздействуют на слух посторонние шумы, затрудняющие звуковое восприятие, маскируюшие в определенной мере основной сигнал. Эффект маскировки чистого синусоидального тона посторонним шумом оценивается величиной, указываюшей. на сколько децибел повышается порог слышимости маскируемого сигнала над порогом его восприятия в тишине.
Опыты по определению степени маскировки одного звукового сигнала другим показывают, что тон любой частоты маскируется более низкими тонами значительно эффективнее, чем более высокими. Например, если два камертона (1200 и 440 Гц) излучают звуки с одинаковой интенсивностью, то мы перестаем слышать первый тон, он замаскирован вторым (погасив вибрацию второго камертона, мы снова услышим первый).
Если одновременно существуют два сложных звуковых сигнала, состоящих из определенных спектров звуковых частот, то возникает эффект взаимной маскировки. При этом если основная энергия обоих сигналов лежит в одной и той же области диапазона звуковых частот, то эффект маскировки будет наиболее сильным, Так, при передаче оркестрового произведения из-за маскировки аккомпанементом партия солиста может стать плохо разборчивой, невнятной.
Достижение четкости или, как принято говорить, "прозрачности" звучания при звукопередаче оркестров или эстрадных ансамблей становится весьма трудным, если инструмент или отдельные группы инструментов оркестра играют в одном или близких регистрах одновременно.
Режиссер, производя запись оркестра, обязательно учитывает особенности маскировки. На репетициях он с помощью дирижера устанавливает баланс между силой звучания инструментов одной группы, а также между группами всего оркестра. Ясность основных мелодических линий и отдельных музыкальных партий достигается в этих случаях близким расположением микрофонов к исполнителям, умышленным выделением звукорежиссером наиболее важных в данном месте произведения инструментов и другими специальными приемами звукорежиссуры.
Явлению маскировки противостоит психофизиологическоя способность органов слуха выделять из обшей массы звуков один или несколько, несущих наиболее важную информацию. Например, при звучании оркестра дирижер замечает малейшие неточности в исполнении партии на каком-либо инструменте.
Маскировка может существенно влиять на качество передачи сигнала. Четкое восприятие принимаемого звука возможно в том случае, если его интенсивность существенно превышает уровень составляющих помех, находящихся в той же полосе, что и принимаемый звук. При равномерной помехе превышение сигнала должно быть 10- 15 дБ. Эта особенность слухового восприятия находит практическое применение, например, при оценке электроакустических характеристик носителей. Так, если отношение сигнал-шум аналоговой грампластинки 60 дБ, то динамический диапазон записанной программы может быть не более 45- 48 дБ.

Временные характеристики слухового восприятия

Слуховой аппарат, как и любая другая колебательная система, инерционен. При исчезновении звука слуховое ощущение исчезает не сразу, а постепенно, уменьшаясь до нуля. Время, в течение которого ошущение по уровню громкости уменьшается на 8- 10 фон, называется постоянной времени слуха. Эта постоянная зависит от ряда обстоятельств, а также от параметров воспринимаемого звука. Если к слушателю приходят два коротких звуковых импульса, одинаковых пи частотному составу и уровню, но один из них запаздывает, то они будут восприниматься слитно при запаздывании, не превышающем 50 мс. Пои больших интервалах запаздывания оба импульса воспринимаются раздельно, возникает эхо.
Эта особенность слуха учитывается при конструировании некоторых приборов обработки сигналов, например электронных линий задержки, ревербератов и др.
Следует отметить, что благодаря особому свойству слуха ощушение громкости кратковременного звукового импульса зависит не только от его уровня, но и от продолжительности воздействия импульса на ухо. Так, кратковременный звук, длящийся всего 10-12 мс, воспринимается ухом тише, чем звук такой же но уровню, но воздействующий на слух в течение, например 150-400 мс. Поэтому при прослушивании передачи громкость является результатом усреднения энергии звуковой волны в течение некоторого интервала. Кроме того, слух человека обладает инерцией, в частности, при восприятии нелинейных искажений он не ощущает таковых, если продолжительность звукового импульса меньше 10-20 мс. Именно поэтому в индикаторах уровня звукозаписывающей бытовой радиоэлектронной аппаратуры осуществляется усреднение мгновенных значений сигнала за промежуток, выбираемый в соответствии с временными характеристиками органов слуха.

Пространственное представление о звуке

Одной из важных способностей человека является возможность определять направление источника звука. Эта способность называется бинауральным эффектом и объясняется тем, что человек имеет два уха. Данные экспериментов показывают, откуда приходит звук: один для высокочастотных тонов, другой для низкочастотных.

До уха, обращенного к источнику, звук проходит более короткий по времени путь, чем до второго уха. Вследствие этого давление звуковых волн в ушных каналах различается по фазе и амплитуде. Амплитудные различия значительны только на высоких частотах, когда длина звуковой волны становится сравнимой с размерами головы. Когда разница в амплитудах превышает пороговое значение, равное 1 дБ, то кажется, что источник звука находится на той стороне, где амплитуда больше. Угол отклонения источника звука от средней линии (линии симметрии) приблизительно пропорционален логарифму отношения амплитуд.
Для определения направления источника звука с частотами ниже 1500-2000 Гц существенны фазовые различия. Человеку кажется, что звук приходит с той стороны, с которой волна, опережаюшая по фазе, достигает уха. Угол отклонения звука от средней линии пропорционален разности времени прихода звуковых волн к обоим ушам. Тренированный человек может заметить разность фаз при разннице во времени 100 мс.
Способность определять направление звука в вертикальной плоскости развита значительно слабее (примерно в 10 раз). Эту особенность физиологии связывают с ориентацией органов слуха в горизонтальной плоскости.
Специфическая особенность пространственного восприятия звука человеком проявляется в том, что органы слуха способны ощушать суммарную, интегральную локализацию, создаваемую с помошью искусственных средств воздействия. Например, в помещении по фронту на расстоянии 2-3 м друг от друга установлены две АС. На таком же расстоянии от оси соединяющей системы строго по центру находится слушатель. В помешении через АС излучаются два одинаковых по фазе, частоте и интенсивности звука. В результате идентичности звуков, проходящих в орган слуха, человек не может их разделить, его ощущения дают представления о едином, кажущемся (виртуальном) источнике звука, который находится строго по центру на оси симметрии.
Если теперь уменьшить громкость одной АС, то кажущийся источник переместится в сторону более громко работающего громкоговорителя. Иллюзию перемещения источника звука можно получить не только изменением уровня сигнала, но и искусственной задержкой одного звука относительно другого; в этом случае кажущийся источник сместится в сторону АС, излучающей сигнал с опережением.
Для иллюстрации интегральной локализации приведем пример. Расстояние между АС 2м, расстояние от фронтальной линии до слушателя 2 м; для того чтобы источник как бы сместился на 40 см влево или вправо, необходимо подать два сигнала с разностью по уровню интенсивности в 5 дБ или с временным запаздыванием в 0,3 мс. При разности уровней в 10 дБ или задержке по времени 0,6 мс источник "переместится" на 70 см от центра.
Таким образом, если изменять создаваемое АС звуковое давление, то возникает иллюзия перемещения источника звука. Это явление называется суммарной локализацией. Для создания суммарной локализации применяется двухканальная стереофоническая система звукопередачи.
В первичном помешении устанавливаются два микрофона, каждый из которых работает на свой канал. Во вторичном - два громкоговорителя. Микрофоны располагаются на определенном расстоянии друг от друга по линии, параллельной размещению излучателя звука. При перемещении излучателя звука на микрофон будет действовать разное звуковое давление и время прихода звуковой волны будет различно из-за неодинакового расстояния между излучателем звуха и микрофонами. Эта разница и создает во вторичном помешении эффект суммарной локализации, в результате чего кажущийся источник локализуется в определенной точке пространства, находящейся между двумя громкоговорителями.
Следует сказать о биноуральной системе звукопередачи. При использовании этой системы, называемой системой "искусственной головы", в первичном помешении размещают два отдельных микрофона, располагая их на расстоянии друг от друга, равном расстоянию между ушами человека. Каждый из микрофонов имеет независимый канал звукопередачи, на выходе которого во вторичном помещении включены телефоны для левого и правого уха. При идентичности каналов звукопередачи такая система точно передает бинауральный эффект, создаваемый около ушей "искусственной головы" в первичном помещении. Наличие головных телефонов и необходимость пользования ими в течение длительного времени является недостатком.
Орган слуха определяет расстояние до источника звука по ряду косвенных признаков и с некоторыми погрешностями. В зависимости от того, мало или велико расстояние до источника сигнала, субъективная его оценка меняется под воздействием различных факторов. Было установлено, что если определяемые расстояния невелики (до 3 м), то их субъективная оценка почти линейно связана с изменением громкости перемещающегося по глубине источника звука. Дополнительным фактором для сложного сигнала является его тембр, который становится все более "тяжелым"" по мере приближения источника к слушателю. Это связано со все большим усилением обертонов низкого по сравнению с обертонами высокого регистра, вызванным происходящим при этом повышением уровня громкости.
Для средних расстояний 3-10 м. удаление источника от слушателя будет сопровождаться пропорциональным уменьшением громкости, причем это изменение будет одинаково относиться к основной частоте и к гармоническим составляюшим. В результате происходит относительное усиление высокочастотной части спектра и тембр становится более ярким.
С ростом расстояния потери энергии в воздухе будут расти пропорционально квадрату частоты. Увеличенная потеря обертонов высокого регистра приведет к снижению тембральной яркости. Таким образом, субъективная оценка расстояний связана с изменением его громкости и тембра.
В условиях закрытого помещения сигналы первых отражений, запаздывающие относительно прямого на 20-40 мс, воспринимаются органом слуха как приходящие с различных направлений. Вместе с этим все большее их запаздывание создает впечатление о значительном удалении точек, от которых происходят эти отражения. Таким образом, по времени запаздывания можно судить об относительной удаленности вторичных источников или, что то же, о размерах помещения.

Некоторые особенности субъективного восприятия стереофонических передач.

Стереофоническая система звукопередачи имеет ряд существенных особенностей по сравнению с обычной монофонической.
Качество, отличающее стереофоническое звучание, объемность, т.е. естественную акустическую перспективу, можно оценить с помощью некоторых дополнительных показателей, не имеющих смысла при монофонической технике передачи звука. К таким дополнительным показателям следует отнести: угол слышимости, т.е. угол, под которым слушатель воспринимает звуковую стереофоническую картину; стереофоническую разрешающую способность, т.е. определяемую субъективно локализацию отдельных элементов звукового образа в определенных точках пространства в пределах угла слышимости; акустическую атмосферу, т.е. эффект возникновения у слушателя ощущения присутствия в первичном помещении, где происходит передаваемое звуковое событие.

О роли акустики помещения

Красочность звучания достигается не только с помощью аппаратуры воспроизведения звука. Даже при достаточно хорошей аппаратуре качество звучания может оказаться низким, если помещение, предназначенное для прослушивания, не обладает определенными свойствами. Известно, что в закрытом помешении возникает явление нослезвучания, называемое реверберацией. Воздействуя на органы слуха, реверберация (в зависимости от ее длительности) может улучшать или ухудшать качество звучания.

Человек, находящийся в помещении, воспринимает не только прямые звуковые волны, создаваемые непосредственно источником звука, но и волны, отраженные потолком и стенами помещения. Отраженные волны слышны еше некоторое время после прекращения действия источника звука.
Иногда считают, что отраженные сигналы играют только отрицательную роль, создавая помехи восприятию основного сигнала. Однако такое представление неправильно. Определенная часть энергии начальных отраженных эхосигналов, достигая ушей человека с малыми задержками, усиливает основной сигнал и обогашает его звучание. Напротив, более поздние отраженные эхосигналы. время задержки которых превышает некоторое критическое значение, образуют звуковой фон, затрудняющий восприятие основного сигнала.
Помещение прослушивания не должно иметь большое время реверберации. Жилые комнаты, как правило, имеют малое воемя реверберации в силу ограниченности своих размеров и наличия звукопоглощающих поверхностей, мягкой мебели, ковров, занавесок и т. п.
Различные по характеру и свойствам преграды характеризуются коэффициентом поглощения звука, который представляет собой отношение поглощенной энергии к полной энергии падающей звуковой волны.

Для повышения звукопоглощающих свойств ковра (и снижения шумов в жилом помещении) ковер желательно вешать не вплотную к стене, а с зазором 30-50 мм).