Keha rakuline struktuur. Lõpetage õppetunnid – teadmiste hüpermarket. Lühidalt kõik raku struktuuri ja funktsioonide kohta

01.07.2019 | Analüüs

Rakk, elusolendite elementaarne üksus. Rakk on piiritletud teistest rakkudest või väliskeskkonnast spetsiaalse membraaniga ning sellel on tuum või selle ekvivalent, kuhu on koondunud põhiosa pärilikkust kontrollivast keemilisest informatsioonist. Tsütoloogia uurib rakkude ehitust ja füsioloogia tegeleb nende funktsioneerimisega. Teadust, mis uurib rakkudest koosnevat kude, nimetatakse histoloogiaks.

On üherakulisi organisme, mille kogu keha koosneb ühest rakust. Sellesse rühma kuuluvad bakterid ja protistid (algloomad ja üherakulised vetikad). Mõnikord nimetatakse neid ka rakulisteks, kuid sagedamini kasutatakse terminit ainurakne. Tõelised mitmerakulised loomad (Metazoa) ja taimed (Metaphyta) sisaldavad palju rakke.

üherakuline organism

Valdav enamus kudesid koosneb rakkudest, kuid on ka erandeid. Näiteks limahallituste (myxomycetes) keha koosneb homogeensest ainest, mis ei jagune arvukate tuumadega rakkudeks. Mõned loomakoed, eriti südamelihas, on korraldatud sarnaselt. Seente vegetatiivne keha (tallus) on moodustatud mikroskoopiliste niitide - hüüfide, sageli segmenteeritud; iga sellist niiti võib pidada lahtri ekvivalendiks, kuigi ebatüüpilise kujuga.

Mõningaid ainevahetuses mitteosalevaid kehastruktuure, eriti kestad, pärlid või luude mineraalne alus, ei moodusta mitte rakud, vaid nende sekretsiooni saadused. Teised, nagu puit, koor, sarved, karvad ja naha välimine kiht, ei ole sekretoorset päritolu, vaid moodustuvad surnud rakkudest.

Väikesed organismid, näiteks rotiferid, koosnevad vaid mõnesajast rakust. Võrdluseks: inimorganismis on u. 1014 rakku, igas teises sureb 3 miljonit punast vereliblet ja asenduvad uutega ning see on vaid üks kümnemiljonik keharakkude koguarvust.

Tavaliselt on taime- ja loomarakkude läbimõõt vahemikus 5 kuni 20 mikronit. Tüüpiline bakterirakk on palju väiksem – umbes. 2 mikronit ja väikseim teadaolev on 0,2 mikronit.

Mõned vabalt elavad rakud, näiteks algloomad, näiteks foraminifera, võivad ulatuda mitme sentimeetrini; neil on alati palju südamikke. Õhukeste taimekiudude rakud ulatuvad ühe meetri pikkuseks ja närvirakkude protsessid ulatuvad suurtel loomadel mitme meetrini. Sellise pikkusega on nende rakkude maht väike, kuid pind on väga suur.

Suurimad rakud on munakollasega täidetud viljastamata linnumunad. Suurim muna (ja seega ka suurim rakk) kuulus väljasurnud tohutule linnule - Aepyornisele. Arvatavasti kaalus selle munakollane u. 3,5 kg. Elusliikidest suurim muna kuulub jaanalinnule, tema munakollane kaalub u. 0,5 kg.

Reeglina on suurte loomade ja taimede rakud vaid veidi suuremad kui väikeste organismide rakud. Elevant on hiirest suurem mitte sellepärast, et tema rakud on suuremad, vaid peamiselt seetõttu, et rakke ise on palju rohkem. On loomarühmi, nagu näiteks rotiferid ja nematoodid, kelle rakkude arv kehas jääb muutumatuks. Seega, kuigi suurtel nematoodiliikidel on suurem rakkude arv kui väikestel, tuleneb peamine erinevus suuruses antud juhul suurematest rakkude suurusest.

Teatud rakutüübi piires sõltuvad nende suurused tavaliselt ploidsusest, s.t. tuumas olevate kromosoomikomplektide arvu kohta. Tetraploidsed rakud (nelja kromosoomikomplektiga) on mahult kaks korda suuremad kui diploidsed rakud (kahe komplektiga kromosoomid). Taime ploidsust saab suurendada, lisades sellesse taimset ravimit kolhitsiini. Kuna selle mõjuga kokkupuutuvatel taimedel on suuremad rakud, on nad ise suuremad. Seda nähtust saab aga täheldada ainult hiljutise päritoluga polüploidide puhul. Evolutsiooniliselt iidsetes polüploidsetes taimedes reguleeritakse rakkude suurust normaalväärtuste suunas, vaatamata kromosoomide arvu suurenemisele.

Raku struktuur.

Kunagi peeti rakku enam-vähem homogeenseks orgaanilise aine tilgaks, mida nimetati protoplasmaks ehk elusaineks. See termin muutus aegunuks pärast seda, kui avastati, et rakk koosneb paljudest selgelt eristuvatest struktuuridest, mida nimetatakse rakulisteks organellideks ("väikesed elundid").

Keemiline koostis. Tavaliselt moodustab 70–80% raku massist vesi, milles on lahustunud erinevad soolad ja madala molekulmassiga orgaanilised ühendid. Raku kõige iseloomulikumad komponendid on valgud ja nukleiinhapped. Mõned valgud on raku struktuurikomponendid, teised on ensüümid, s.t. katalüsaatorid, mis määravad rakkudes toimuvate keemiliste reaktsioonide kiiruse ja suuna. Nukleiinhapped toimivad päriliku teabe kandjatena, mis realiseeruvad rakusisese valgusünteesi protsessis.

Sageli sisaldavad rakud teatud koguses säilitusaineid, mis toimivad toiduvaruna. Taimerakud säilitavad peamiselt tärklist, süsivesikute polümeerset vormi. Teine süsivesikute polümeer, glükogeen, talletatakse maksa- ja lihasrakkudes. Sageli säilitatavad toidud sisaldavad ka rasvu, kuigi mõned rasvad täidavad teistsugust funktsiooni, nimelt on need olulised struktuurikomponendid. Rakkudes olevaid valke (välja arvatud seemnerakud) tavaliselt ei säilitata.

Raku tüüpilist koostist ei ole võimalik kirjeldada eelkõige seetõttu, et säilitatava toidu ja vee kogustes on suured erinevused. Maksarakud sisaldavad näiteks 70% vett, 17% valke, 5% rasvu, 2% süsivesikuid ja 0,1% nukleiinhappeid; ülejäänud 6% pärineb sooladest ja madala molekulmassiga orgaanilistest ühenditest, eelkõige aminohapetest. Taimerakud sisaldavad tavaliselt vähem valku, oluliselt rohkem süsivesikuid ja mõnevõrra rohkem vett; erandiks on rakud, mis on puhkeseisundis. Embrüole toitainete allikaks oleva nisutera puhkerakk sisaldab u. 12% valku (peamiselt ladestunud valku), 2% rasva ja 72% süsivesikuid. Vee hulk saavutab normaalse taseme (70–80%) alles terade idanemise alguses.

“TÜÜPILINE” LOOMARAK – skemaatiliselt on näidatud raku põhistruktuurid.

TÜÜPILINE TAIMERAK – skemaatiliselt on kujutatud raku põhistruktuure.

Mõnedel rakkudel, enamasti taimsetel ja bakteritel, on välimine rakusein. Kõrgemates taimedes koosneb see tselluloosist. Sein ümbritseb rakku ennast, kaitstes seda mehaanilise pinge eest. Rakud, eriti bakterirakud, võivad eritada ka limaskesta aineid, moodustades seeläbi enda ümber kapsli, millel sarnaselt rakuseinaga on kaitsefunktsioon.

Just rakuseinte hävimisega seostatakse paljude bakterite surma penitsilliini mõjul. Fakt on see, et bakteriraku sees on soolade ja madalmolekulaarsete ühendite kontsentratsioon väga kõrge ning seetõttu võib tugevdava seina puudumisel osmootse rõhu põhjustatud vee sissevool rakku viia selle purunemiseni. Penitsilliin, mis takistab selle seina moodustumist rakkude kasvu ajal, põhjustab raku purunemist (lüüsi).

Rakuseinad ja kapslid ei osale ainevahetuses ning neid saab sageli eraldada ilma rakku tapmata. Seega võib neid pidada raku välisteks abiosadeks. Loomarakkudel puuduvad tavaliselt rakuseinad ja kapslid.

Rakk ise koosneb kolmest põhiosast. Rakuseina all, kui see on olemas, asub rakumembraan. Membraan ümbritseb heterogeenset materjali, mida nimetatakse tsütoplasmaks. Ümmargune või ovaalne tuum on sukeldatud tsütoplasmasse. Allpool vaatleme üksikasjalikumalt nende rakuosade struktuuri ja funktsioone.

Rakumembraan

Rakumembraan on raku väga oluline osa. See hoiab kõiki rakukomponente koos ja piiritleb sise- ja väliskeskkonna. Lisaks moodustavad rakumembraani modifitseeritud voldid paljusid raku organelle.

Rakumembraan on kahekordne molekulide kiht (bimolekulaarne kiht või kahekihiline kiht). Need on peamiselt fosfolipiidide molekulid ja muud nendega seotud ained. Lipiidimolekulidel on kahesugune olemus, mis väljendub selles, kuidas nad käituvad vee suhtes. Molekulide pead on hüdrofiilsed, st. neil on afiinsus vee suhtes ja nende süsivesiniku sabad on hüdrofoobsed. Seetõttu moodustavad lipiidid veega segamisel selle pinnale õlikilega sarnase kile; Pealegi on kõik nende molekulid orienteeritud ühtemoodi: molekulide pead on vees ja süsivesinike sabad on selle pinna kohal.

Rakumembraanis on kaks sellist kihti ja kummaski neist on molekulide pead suunatud väljapoole ja sabad membraani sisse, üks teise poole, seega ei puutu kokku veega. Sellise membraani paksus on u. 7 nm. Lisaks peamistele lipiidikomponentidele sisaldab see suuri valgumolekule, mis on võimelised lipiidide kaksikkihis "hõljuma" ja on paigutatud nii, et üks külg on suunatud raku sisemusse ja teine on kontaktis väliskeskkonnaga. Mõned valgud asuvad ainult membraani välis- või sisepinnal või on ainult osaliselt sukeldatud lipiidide kaksikkihti.

Rakumembraani põhiülesanne on reguleerida ainete transporti rakku ja sealt välja. Kuna membraan on füüsikaliselt mõnevõrra sarnane õliga, läbivad ained, mis lahustuvad õlis või orgaanilistes lahustites, nagu eeter, kergesti. Sama kehtib selliste gaaside kohta nagu hapnik ja süsinikdioksiid. Samal ajal on membraan enamiku vees lahustuvate ainete, eriti suhkrute ja soolade suhtes praktiliselt läbimatu. Tänu nendele omadustele suudab ta säilitada raku sees välisest erineva keemilise keskkonna. Näiteks veres on naatriumiioonide kontsentratsioon kõrge ja kaaliumiioonide sisaldus madal, samas kui rakusiseses vedelikus on neid ioone vastupidises vahekorras. Sarnane olukord on tüüpiline paljudele teistele keemilistele ühenditele.

On ilmne, et rakku ei saa aga täielikult keskkonnast eraldada, kuna ta peab saama ainevahetuseks vajalikud ained ja vabanema oma lõpptoodetest. Lisaks ei ole lipiidide kaksikkiht täielikult läbitungimatu isegi vees lahustuvatele ainetele ja sinna tungivatele nn. Kanaleid moodustavad valgud loovad poorid ehk kanalid, mis võivad avaneda ja sulguda (olenevalt valgu konformatsiooni muutustest) ning avatuna juhtida teatud ioone (Na+, K+, Ca2+) mööda kontsentratsioonigradienti. Järelikult ei saa säilitada kontsentratsioonide erinevust rakus ja väljaspool ainult membraani vähese läbilaskvuse tõttu. Tegelikult sisaldab see valke, mis täidavad molekulaarse "pumba" funktsiooni: transpordivad teatud aineid nii rakku kui ka sealt välja, töötades kontsentratsioonigradienti vastu. Selle tulemusena, kui näiteks aminohapete kontsentratsioon rakusisene on kõrge ja väljas madal, võivad aminohapped sellegipoolest voolata väliskeskkonnast sisemisse. Seda ülekannet nimetatakse aktiivseks transpordiks ja see kasutab ainevahetuse kaudu saadavat energiat. Membraanpumbad on väga spetsiifilised: igaüks neist on võimeline transportima ainult teatud metalli ioone või aminohapet või suhkrut. Spetsiifilised on ka membraani ioonikanalid.

Selline selektiivne läbilaskvus on füsioloogiliselt väga oluline ja selle puudumine on esimene tõend rakusurma kohta. Seda on lihtne peedi näitel illustreerida. Kui elav peedijuur kastetakse külma vette, säilib see pigment; kui peet keeta, rakud surevad, muutuvad kergesti läbilaskvaks ja kaotavad pigmendi, mis muudab vee punaseks.

Rakk võib "alla neelata" suuri molekule, näiteks valke. Teatud valkude mõjul, kui need on rakku ümbritsevas vedelikus, tekib rakumembraanis invaginatsioon, mis seejärel sulgub, moodustades vesiikuli – väikese vaakumi, mis sisaldab vett ja valgu molekule; Pärast seda puruneb vakuooli ümbritsev membraan ja sisu siseneb rakku. Seda protsessi nimetatakse pinotsütoosiks (sõna otseses mõttes "raku joomiseks") või endotsütoosiks.

Suuremad osakesed, näiteks toiduosakesed, võivad sarnaselt imenduda nn. fagotsütoos. Tavaliselt on fagotsütoosi käigus tekkinud vakuool suurem ja toit seeditakse vakuooli sees lüsosomaalsete ensüümide toimel enne ümbritseva membraani purunemist. Seda tüüpi toitumine on tüüpiline algloomadele, näiteks amööbidele, kes söövad baktereid. Fagotsütoosivõime on aga iseloomulik nii madalamate loomade soolerakkudele kui ka fagotsüütidele, mis on üks selgroogsete valgete vereliblede (leukotsüütide) tüüpidest. Viimasel juhul ei seisne selle protsessi tähendus mitte fagotsüütide endi toitumises, vaid bakterite, viiruste ja muude organismile kahjulike võõrkehade hävitamises.

Vakuoolide funktsioonid võivad olla erinevad. Näiteks magevees elavad algloomad kogevad pidevat osmootset vee sissevoolu, kuna soolade kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool. Nad on võimelised eritama vett spetsiaalsesse ekskretoorsesse (kontraktiilsesse) vakuooli, mis ajab selle sisu perioodiliselt välja.

Taimerakkudel on sageli üks suur keskvakuool, mis hõivab peaaegu kogu raku; tsütoplasma moodustab ainult väga õhukese kihi rakuseina ja vakuooli vahele. Sellise vakuooli üheks funktsiooniks on vee kogunemine, mis võimaldab rakul kiiresti oma suurust suurendada. See võime on eriti vajalik perioodil, mil taimekoed kasvavad ja moodustavad kiulisi struktuure.

Kudedes, kohtades, kus rakud on tihedalt seotud, sisaldavad nende membraanid arvukalt poore, mille moodustavad membraani tungivad valgud – nn. ühendused. Kõrvuti asetsevate rakkude poorid paiknevad üksteise vastas, nii et madalmolekulaarsed ained pääsevad rakust rakku – see keemiline sidesüsteem koordineerib nende elutegevust. Sellise koordineerimise üheks näiteks on paljudes kudedes täheldatud naaberrakkude enam-vähem sünkroonne jagunemine.

RAKUMEMBRAANI MUDEL, mis näitab valgumolekulide asukohta lipiidimolekulide kaksikkihi suhtes. Enamiku rakkude valgud, mis paiknevad lipiidide kaksikkihi pinnal või on sellesse põimitud, võivad liikuda mõnevõrra külgsuunas. Kolesterooli leidub ka kõrgemate organismide rakumembraanis.

Tsütoplasma

Tsütoplasma sisaldab sisemembraane, mis on sarnased välismembraaniga ja moodustavad erinevat tüüpi organelle. Neid membraane võib pidada välismembraani voldikuteks; mõnikord on sisemised membraanid välimise membraaniga lahutamatud, kuid sageli on sisemine volt pitsimata ja kontakt välismembraaniga katkeb. Kuid isegi kui kontakt säilib, ei ole sisemine ja välimine membraan alati keemiliselt identsed. Eelkõige erineb membraanivalkude koostis erinevates rakulistes organellides.

Endoplasmaatiline retikulum. Rakupinnalt tuumani ulatub torukestest ja vesiikulitest koosnev sisemembraanide võrgustik. Seda võrku nimetatakse endoplasmaatiliseks retikulumiks. Tihti on täheldatud, et torukesed avanevad raku pinnal ning endoplasmaatiline retikulum täidab seega mikrotsirkulatsiooniaparaadi rolli, mille kaudu väliskeskkond saab vahetult suhelda kogu rakusisuga. Seda koostoimet on leitud mõnedes rakkudes, eriti lihasrakkudes, kuid pole veel selge, kas see on universaalne. Igal juhul toimub mitmete ainete transport läbi nende tuubulite ühest rakuosast teise.

Pisikesed kehad, mida nimetatakse ribosoomideks, katavad endoplasmaatilise retikulumi pinda, eriti tuuma lähedal. Ribosoomi läbimõõt u. 15 nm, koosnevad pool valkudest, pooled ribonukleiinhapetest. Nende põhiülesanne on valkude süntees; Messenger RNA ja ülekande-RNA-ga seotud aminohapped on kinnitatud nende pinnale. Ribosoomidega kaetud retikulumi piirkondi nimetatakse krobeliseks endoplasmaatiliseks retikulumiks ja neid, kus neid ei ole, siledateks. Lisaks ribosoomidele adsorbeeritakse endoplasmaatilisele retikulumile või on sellele muul viisil kinnitunud erinevad ensüümid, sealhulgas ensüümsüsteemid, mis tagavad hapniku kasutamise steroolide moodustamiseks ja teatud mürkide neutraliseerimiseks. Ebasoodsates tingimustes degenereerub endoplasmaatiline retikulum kiiresti ja seetõttu on selle seisund raku tervise tundlik näitaja.

Golgi aparaat. Golgi aparaat (Golgi kompleks) on endoplasmaatilise retikulumi spetsiaalne osa, mis koosneb virnastatud lamedatest membraanikottidest. Ta osaleb valkude sekretsioonis raku poolt (sekreteeritud valkude pakkimine graanuliteks toimub selles) ja on seetõttu eriti arenenud rakkudes, mis täidavad sekretoorset funktsiooni. Golgi aparaadi olulisteks funktsioonideks on ka süsivesikute rühmade kinnitamine valkudele ning nende valkude kasutamine rakumembraani ja lüsosoomimembraani ehitamiseks. Mõnedes vetikates sünteesitakse tselluloosikiud Golgi aparaadis.

Lüsosoomid on väikesed vesiikulid, mida ümbritseb üks membraan. Nad punguvad Golgi aparaadist ja võib-olla ka endoplasmaatilisest retikulumist. Lüsosoomid sisaldavad mitmesuguseid ensüüme, mis lagundavad suuri molekule, eelkõige valke. Nende hävitava toime tõttu on need ensüümid justkui "lukustatud" lüsosoomidesse ja vabanevad ainult vajaduse korral. Seega eralduvad rakusisese seedimise käigus ensüümid lüsosoomidest seedevakuoolidesse. Lüsosoomid on vajalikud ka rakkude hävitamiseks; näiteks kullese muutumisel täiskasvanud konnaks tagab lüsosomaalsete ensüümide vabanemine sabarakkude hävimise. Sel juhul on see normaalne ja organismile kasulik, kuid mõnikord on selline rakkude hävitamine patoloogiline. Näiteks asbestitolmu sissehingamisel võib see tungida kopsurakkudesse ja seejärel lüsosoomid purunevad, rakud hävivad ja areneb kopsuhaigus.

Mitokondrid ja kloroplastid. Mitokondrid on suhteliselt suured kotitaolised struktuurid, millel on üsna keeruline struktuur. Need koosnevad maatriksist, mida ümbritseb sisemine membraan, membraanidevaheline ruum ja välimine membraan. Sisemine membraan on volditud voldikuteks, mida nimetatakse cristaeks. Valkude klastrid paiknevad kristallidel. Paljud neist on ensüümid, mis katalüüsivad süsivesikute lagunemisproduktide oksüdatsiooni; teised katalüüsivad rasva sünteesi ja oksüdatsiooni reaktsioone. Nendes protsessides osalevad abiensüümid lahustuvad mitokondriaalses maatriksis.

Orgaaniliste ainete oksüdatsioon toimub mitokondrites koos adenosiintrifosfaadi (ATP) sünteesiga. ATP lagunemisega adenosiindifosfaadiks (ADP) tekib energia vabanemine, mis kulub erinevatele elutähtsatele protsessidele, näiteks valkude ja nukleiinhapete sünteesiks, ainete transportimiseks rakku ja sealt välja, ülekandeks. närviimpulsside või lihaste kokkutõmbumise tõttu. Mitokondrid on seega energiajaamad, mis töötlevad “kütust” – rasvu ja süsivesikuid – energiavormiks, mida rakk ja seega ka kogu keha saab kasutada.

Taimerakud sisaldavad ka mitokondreid, kuid nende rakkude peamine energiaallikas on valgus. Need rakud kasutavad valgusenergiat ATP tootmiseks ning süsihappegaasist ja veest süsivesikute sünteesimiseks.

Kloroplastides leidub valgusenergiat akumuleerivat pigmenti klorofülli. Kloroplastidel, nagu mitokondritel, on sisemine ja välimine membraan. Sisemembraani väljakasvudest kloroplastide arengu käigus tekivad nn kloroplastid. tülakoidmembraanid; viimased moodustavad lamestatud kotid, mis on kogutud virnadesse nagu mündisammas; need virnad, mida nimetatakse granaks, sisaldavad klorofülli. Kloroplastid sisaldavad lisaks klorofüllile ka kõiki teisi fotosünteesiks vajalikke komponente.

Mõned spetsialiseeritud kloroplastid ei teosta fotosünteesi, kuid neil on muid funktsioone, näiteks tärklise või pigmentide säilitamine.

Suhteline autonoomia. Mõnes mõttes käituvad mitokondrid ja kloroplastid nagu autonoomsed organismid. Näiteks nagu rakud ise, mis tekivad ainult rakkudest, tekivad mitokondrid ja kloroplastid ainult juba olemasolevatest mitokondritest ja kloroplastidest. Seda demonstreeriti katsetes taimerakkudega, kus kloroplastide moodustumist pärssis antibiootikum streptomütsiin, ja pärmirakkudega, kus mitokondrite teket pärssisid teised ravimid. Pärast selliseid mõjusid ei taastanud rakud kunagi puuduvaid organelle. Põhjus on selles, et mitokondrid ja kloroplastid sisaldavad teatud kogust oma geneetilist materjali (DNA), mis kodeerib osa nende struktuurist. Kui see DNA kaob, mis juhtub organellide moodustumise pärssimisel, ei saa struktuuri uuesti luua. Mõlemat tüüpi organellidel on oma valke sünteesiv süsteem (ribosoomid ja ülekande-RNA-d), mis erineb mõnevõrra raku peamisest valke sünteesivast süsteemist; on näiteks teada, et organellide valke sünteesivat süsteemi saab antibiootikumide abil alla suruda, samas kui põhisüsteemile need mõju ei avalda.

Organelli DNA vastutab suurema osa ekstrakromosomaalsest ehk tsütoplasmaatilisest pärandist. Ekstrakromosomaalne pärilikkus ei allu Mendeli seadustele, kuna raku jagunemisel kandub organellide DNA tütarrakkudesse teistmoodi kui kromosoomid. Organellide DNA-s ja kromosomaalses DNA-s esinevate mutatsioonide uurimine on näidanud, et organellide DNA vastutab vaid väikese osa organellide struktuuri eest; suurem osa nende valkudest on kodeeritud kromosoomidel asuvates geenides.

Vaadeldavate organellide osaline geneetiline autonoomia ja nende valke sünteesivate süsteemide iseärasused olid aluseks oletamisele, et mitokondrid ja kloroplastid pärinevad sümbiootilistest bakteritest, mis asusid rakkudesse 1–2 miljardit aastat tagasi. Kaasaegne näide sellisest sümbioosist on väikesed fotosünteesivad vetikad, mis elavad mõnede korallide ja molluskite rakkudes. Vetikad annavad oma peremeestele hapnikku ja saavad neilt toitaineid.

Fibrillaarsed struktuurid. Raku tsütoplasma on viskoosne vedelik, nii et pindpinevuse tõttu võib rakk olla sfääriline, välja arvatud juhul, kui rakud on tihedalt pakitud. Seda aga tavaliselt ei täheldata. Paljudel algloomadel on tihedad nahad või membraanid, mis annavad rakule spetsiifilise mittesfäärilise kuju. Sellegipoolest võivad rakud isegi ilma membraanita säilitada mittesfäärilise kuju, kuna tsütoplasma on struktureeritud arvukate, üsna jäikade paralleelsete kiudude abil. Viimaseid moodustavad õõnsad mikrotuubulid, mis koosnevad spiraalina organiseeritud valguühikutest.

Mõned algloomad moodustavad pseudopoodia – pikki õhukesi tsütoplasmaprojektsioone, millega nad toitu püüavad. Pseudopoodid säilitavad oma kuju mikrotuubulite jäikuse tõttu. Kui hüdrostaatiline rõhk tõuseb ligikaudu 100 atmosfäärini, lagunevad mikrotuubulid ja rakk omandab tilga kuju. Kui rõhk normaliseerub, kogunevad mikrotuubulid uuesti ja rakk moodustab pseudopoodiumi. Paljud teised rakud reageerivad sarnaselt rõhumuutustele, mis kinnitab mikrotuubulite osalemist raku kuju säilitamisel. Raku kiireks kuju muutmiseks vajalike mikrotuubulite kokkupanek ja lagunemine toimub isegi rõhumuutuste puudumisel.

Mikrotuubulid moodustavad ka fibrillaarseid struktuure, mis toimivad rakkude liikumisorganitena. Mõnedel rakkudel on piitsataolised eendid, mida nimetatakse flagellaks ehk ripsmeteks – nende peksmine tagab raku liikumise vees. Kui rakk on liikumatu, suruvad need struktuurid vett, toiduosakesi ja muid osakesi raku poole või sellest eemale. Lipud on suhteliselt suured ja tavaliselt on rakus ainult üks, mõnikord mitu lipukest. Ripsmed on palju väiksemad ja katavad kogu raku pinna. Kuigi need struktuurid on iseloomulikud peamiselt kõige lihtsamatele, võivad need esineda ka kõrgelt organiseeritud kujul. Inimkehas on kõik hingamisteed vooderdatud ripsmetega. Neisse sisenevad väikesed osakesed püütakse tavaliselt kinni rakupinnal oleva lima poolt ja ripsmed suruvad need koos limaga välja, kaitstes nii kopse. Enamiku loomade ja mõnede madalamate taimede isased sugurakud liiguvad lipu abil.

On ka teisi raku liikumise liike. Üks neist on amööboidne liikumine. Amööb, nagu ka osad hulkraksete organismide rakud “voogavad” ühest kohast teise, s.t. liikuda lahtri sisu voolu tõttu. Püsiv ainevool eksisteerib ka taimerakkudes, kuid see ei too kaasa raku kui terviku liikumist. Enim uuritud rakkude liikumise tüüp on lihasrakkude kokkutõmbumine; see viiakse läbi fibrillide (valguniitide) üksteise suhtes libistades, mis viib raku lühenemiseni.

Tuum

Tuum on ümbritsetud topeltmembraaniga. Väga kitsast (umbes 40 nm) ruumi kahe membraani vahel nimetatakse perinukleaarseks. Tuumamembraanid lähevad endoplasmaatilise retikulumi membraanidesse ja perinukleaarne ruum avaneb retikulaarruumi. Tavaliselt on tuumamembraanil väga kitsad poorid. Ilmselt transporditakse nende kaudu suuri molekule, näiteks messenger-RNA-d, mis sünteesitakse DNA-l ja sisenevad seejärel tsütoplasmasse.

Suurem osa geneetilisest materjalist asub raku tuuma kromosoomides. Kromosoomid koosnevad kaheahelalise DNA pikkadest ahelatest, mille külge on kinnitatud aluselised (st leeliselised) valgud. Mõnikord on kromosoomidel mitu identset DNA ahelat, mis asuvad üksteise kõrval – selliseid kromosoome nimetatakse polüteenideks (mitmeahelalised). Kromosoomide arv on liikide lõikes erinev. Inimkeha diploidsed rakud sisaldavad 46 kromosoomi ehk 23 paari.

Mittejagunevas rakus on kromosoomid kinnitunud ühes või mitmes punktis tuumamembraani külge. Tavalises kerimata olekus on kromosoomid nii õhukesed, et neid pole valgusmikroskoobi all näha. Ühe või mitme kromosoomi teatud lookustes (lõikudes) moodustub tihe keha, mis esineb enamiku rakkude tuumades – nn. nucleolus. Nukleoolides toimub ribosoomide ehitamiseks kasutatava RNA, aga ka mõnede teiste RNA tüüpide süntees ja akumuleerumine.

Raku pooldumine

Kuigi kõik rakud tekivad eelmise raku jagunemisest, ei jätka kõik jagunemist. Näiteks ajus olevad närvirakud, mis on kord juba moodustunud, ei jagune. Nende arv väheneb järk-järgult; Kahjustatud ajukude ei suuda taastumise teel taastuda. Kui rakud jagunevad jätkuvalt, iseloomustab neid rakutsükkel, mis koosneb kahest peamisest etapist: interfaas ja mitoos.

Interfaas ise koosneb kolmest faasist: G1, S ja G2. Allpool on nende kestus, mis on tüüpiline taime- ja loomarakkudele.

G1 (4–8 tundi). See faas algab kohe pärast raku sündi. G1 faasis suurendab rakk oma massi, välja arvatud kromosoomid (mis ei muutu). Kui rakk edasi ei jagune, jääb see sellesse faasi.

S (6–9 tundi). Rakkude mass kasvab jätkuvalt ja toimub kromosomaalse DNA kahekordistumine (dubleerimine). Kuid kromosoomid jäävad struktuurilt üksikuteks, kuigi nende mass on kahekordistunud, kuna iga kromosoomi kaks koopiat (kromatiidid) on endiselt kogu pikkuses üksteisega ühendatud.

G2. Raku mass kasvab, kuni see on ligikaudu kaks korda suurem kui algmass, ja siis tekib mitoos.

Mitoos

Pärast kromosoomide dubleerimist peaks iga tütarrakk saama täieliku kromosoomikomplekti. Lihtsa rakkude jagunemisega seda saavutada ei saa – see tulemus saavutatakse protsessiga, mida nimetatakse mitoosiks. Detailidesse laskumata tuleks selle protsessi alguseks pidada kromosoomide joondamist raku ekvatoriaaltasandil. Seejärel jaguneb iga kromosoom pikisuunas kaheks kromatiidiks, mis hakkavad lahknema vastassuundades, muutudes iseseisvateks kromosoomideks. Selle tulemusena paikneb raku mõlemas otsas täielik kromosoomide komplekt. Seejärel jaguneb rakk kaheks ja iga tütarrakk saab täiskomplekti kromosoome.

Järgnevalt kirjeldatakse mitoosi tüüpilises loomarakus. Tavaliselt jaguneb see neljaks etapiks.

I. Profaas. Spetsiaalne rakustruktuur - tsentriool - kahekordistub (mõnikord toimub see kahekordistumine interfaasi S-perioodil) ja kaks tsentriooli hakkavad lahknema tuuma vastaspoolustele. Tuumamembraan on hävinud; samal ajal ühinevad (agregeeruvad) spetsiaalsed valgud, moodustades niitide kujul mikrotuubuleid. Tsentrioolid, mis asuvad praegu raku vastaspoolustel, omavad organiseerivat toimet mikrotuubulitele, mis selle tulemusena joonduvad radiaalselt, moodustades välimuselt astriõie ("täht") meenutava struktuuri. Teised mikrotuubulite niidid ulatuvad ühest tsentrioolist teise, moodustades nn. lõhustumise spindel. Sel ajal on kromosoomid spiraalses olekus, mis meenutab vedru. Need on valgusmikroskoobis selgelt nähtavad, eriti pärast värvimist. Profaasis kromosoomid jagunevad, kuid kromatiidid jäävad siiski paarikaupa tsentromeeri - tsentriooliga sarnase funktsiooniga kromosomaalse organelli - tsooni. Tsentromeeridel on organiseeriv toime ka spindli filamentidele, mis nüüd ulatuvad tsentrioolist tsentromeerini ja sellest teise tsentrioolini.

II. Metafaas. Kuni selle hetkeni juhuslikult paigutatud kromosoomid hakkavad liikuma, nagu oleks neid tõmmatud nende tsentromeeride külge kinnitatud spindli keermetega, ja reastuvad järk-järgult samale tasapinnale teatud asendis ja mõlemast poolusest võrdsel kaugusel. Ühes tasapinnas asuvad tsentromeerid koos kromosoomidega moodustavad nn. ekvatoriaalne plaat. Kromatiidipaare ühendavad tsentromeerid jagunevad, misjärel eralduvad sõsarkromosoomid täielikult.

III. Anafaas. Iga paari kromosoomid liiguvad pooluste suunas vastassuundades, justkui tõmbaksid neid spindli niidid. Sel juhul moodustuvad niidid ka paariskromosoomide tsentromeeride vahele.

IV. Telofaas. Niipea, kui kromosoomid lähenevad vastaspoolustele, hakkab rakk ise jagunema piki tasapinda, kus asus ekvatoriaalne plaat. Selle tulemusena moodustub kaks rakku. Spindli niidid hävivad, kromosoomid kerivad lahti ja muutuvad nähtamatuks ning nende ümber moodustub tuumamembraan. Rakud naasevad interfaasi G1 faasi. Kogu mitoosiprotsess kestab umbes tund.

Mitoosi üksikasjad on erinevate rakutüüpide lõikes mõnevõrra erinevad. Tüüpiline taimerakk moodustab spindli, kuid sellel puuduvad tsentrioolid. Seentes toimub mitoos tuuma sees, ilma tuumamembraani eelneva lagunemiseta.

Raku enda jagunemisel, mida nimetatakse tsütokineesiks, ei ole mitoosiga ranget seost. Mõnikord esineb üks või mitu mitoosi ilma raku jagunemiseta; Selle tulemusena moodustuvad mitmetuumalised rakud, mida sageli leidub vetikates. Kui merisiiliku munalt tuum eemaldatakse mikromanipulatsiooni teel, jätkub spindli moodustumine ja muna jagunemine jätkub. See näitab, et kromosoomide olemasolu ei ole rakkude jagunemise vajalik tingimus.

Mitoosi teel paljunemist nimetatakse aseksuaalseks paljunemiseks, vegetatiivseks paljunemiseks või kloonimiseks. Selle kõige olulisem aspekt on geneetiline: sellise paljunemise korral ei esine järglastel pärilike tegurite lahknemist. Saadud tütarrakud on geneetiliselt täpselt samad, mis emarakk. Mitoos on ainuke isepaljunemise viis sugulise paljunemiseta liikidel, näiteks paljudel üherakulistel organismidel. Kuid isegi sugulise paljunemisega liikide puhul jagunevad keharakud mitoosi teel ja pärinevad ühest rakust, viljastatud munarakust, ning on seetõttu kõik geneetiliselt identsed. Kõrgemad taimed võivad aseksuaalselt (mitoosi kasutades) paljuneda istikute ja kõõlustega (tuntud näide on maasikad).

MITOSIS, rakkude jagunemise protsess, jaguneb neljaks etapiks. Mitootiliste jagunemiste vahel on rakk interfaasi staadiumis.

Meioos

Organismide seksuaalne paljunemine toimub spetsiaalsete rakkude, nn. sugurakud - munarakud (munad) ja sperma (sperma). Sugurakud sulanduvad, moodustades ühe raku – sügoodi. Iga sugurakk on haploidne, s.t. on üks komplekt kromosoome. Komplekti piires on kõik kromosoomid erinevad, kuid iga munaraku kromosoom vastab ühele sperma kromosoomidest. Sigoot sisaldab seetõttu juba üksteisele vastavat kromosoomipaari, mida nimetatakse homoloogseteks. Homoloogsed kromosoomid on sarnased, kuna neil on samad geenid või nende variandid (alleelid), mis määravad spetsiifilisi tunnuseid. Näiteks võib ühel paaris kromosoomil olla A-veregruppi kodeeriv geen ja teisel B-veregruppi kodeeriv variant. Munarakust pärinevad sügoodi kromosoomid on emapoolsed ja spermast pärinevad isapoolsed.

Korduvate mitootiliste jagunemiste tulemusena tekib tekkinud sigootist kas hulkrakne organism või arvukalt vabalt elavaid rakke, nagu esineb sugulise paljunemisega algloomadel ja üherakulistel vetikatel.

Sugurakkude moodustumisel tuleb sügoodis esinevat diploidset kromosoomikomplekti vähendada poole võrra. Kui seda ei juhtuks, tooks sugurakkude liitmine igas põlvkonnas kaasa kromosoomide komplekti kahekordistumise. Redutseerimine kromosoomide haploidseks arvuks toimub redutseerimise jagamise tulemusena - nn. meioos, mis on mitoosi variant.

MEIOOS tagab isas- ja emassugurakkude moodustumise. See on iseloomulik kõigile sugulisel teel paljunevatele taimedele ja loomadele.

Lõhustumine ja rekombinatsioon. Meioosi eripära on see, et rakkude jagunemise ajal moodustuvad ekvatoriaalplaadid homoloogsete kromosoomide paarid, mitte aga dubleeritud üksikud kromosoomid, nagu mitoosi korral. Paaritud kromosoomid, millest igaüks jääb üksikuks, lahknevad raku vastaspoolustele, rakk jaguneb ja selle tulemusena saavad tütarrakud poole väiksemast kromosoomikomplektist kui sigoot.

Näiteks oletame, et haploidne komplekt koosneb kahest kromosoomist. Sügootis (ja vastavalt kõigis sugurakke tootvates organismirakkudes) on emakromosoomid A ja B ning isa kromosoomid A" ja B". Meioosi ajal võivad nad jaguneda järgmiselt:

Selle näite puhul on kõige olulisem asjaolu, et kromosoomide lahknemisel ei pruugi algne ema- ja isakomplekt moodustuda, kuid geenide rekombinatsioon on võimalik, nagu ülaltoodud diagrammi sugurakkudes AB" ja A"B.

Oletame nüüd, et kromosoomipaar "AA" sisaldab kahte alleeli - a ja b - geenist, mis määrab veregrupid A ja B. Samamoodi sisaldab kromosoomipaar "BB" teise geeni alleele m ja n, mis määrab veregrupid. M ja N. Nende alleelide eraldamine võib toimuda järgmiselt:

Ilmselgelt võivad saadud sugurakud sisaldada mis tahes järgmistest kahe geeni alleelide kombinatsioonidest: am, bn, bm või an.

Kui kromosoome on rohkem, eralduvad alleelide paarid iseseisvalt sama põhimõtte kohaselt. See tähendab, et samad sügootid võivad toota sugurakke erinevate geenialleelide kombinatsioonidega ja tekitada järglastel erinevaid genotüüpe.

Meiootiline jagunemine. Mõlemad näited illustreerivad meioosi põhimõtet. Tegelikult on meioos palju keerulisem protsess, kuna see hõlmab kahte järjestikust jagunemist. Meioosi puhul on peamine see, et kromosoomid kahekordistuvad vaid korra, samas kui rakk jaguneb kaks korda, mille tulemusena kromosoomide arv väheneb ja diploidne komplekt muutub haploidseks.

Esimese jagunemise profaasi ajal konjugeerivad homoloogsed kromosoomid, see tähendab, et nad ühinevad paarikaupa. Selle väga täpse protsessi tulemusena satub iga geen teises kromosoomis oma homoloogi vastas. Mõlemad kromosoomid kahekordistuvad, kuid kromatiidid jäävad üksteisega ühendatuks ühise tsentromeeriga.

Metafaasis joonduvad neli ühendatud kromatiidi, moodustades ekvatoriaalse plaadi, nagu oleksid need üks dubleeritud kromosoom. Vastupidiselt mitoosis toimuvale ei jagune tsentromeerid. Selle tulemusena saab iga tütarrakk kromatiidide paari, mis on endiselt tsentromeeriga ühendatud. Teise jagunemise ajal joonduvad juba üksikud kromosoomid uuesti, moodustades nagu mitoosi puhul ekvatoriaalse plaadi, kuid selle jagunemise käigus nende kahekordistumist ei toimu. Seejärel tsentromeerid jagunevad ja iga tütarrakk saab ühe kromatiidi.

Tsütoplasmaatiline jagunemine. Diploidse raku kahe meiootilise jagunemise tulemusena moodustub neli rakku. Meeste sugurakkude moodustumisel saadakse neli ligikaudu ühesuurust spermat. Munade moodustumisel toimub tsütoplasma jagunemine väga ebaühtlaselt: üks rakk jääb suureks, ülejäänud kolm aga on nii väikesed, et need on peaaegu täielikult hõivatud tuumaga. Need väikesed rakud, nn. polaarkehad teenivad ainult meioosi tagajärjel tekkinud liigsete kromosoomide majutamiseks. Suurem osa tsügooti jaoks vajalikust tsütoplasmast jääb ühte rakku – munarakku.

Põlvkondade vaheldumine

Primitiivsed rakud: prokarüootid

Kõik eelnev kehtib taimede, loomade, algloomade ja üherakuliste vetikate rakkude kohta, mida ühiselt nimetatakse eukarüootideks. Eukarüootid arenesid välja lihtsamast vormist, prokarüootidest, mida praegu esindavad bakterid, sealhulgas arhebakterid ja tsüanobakterid (viimast nimetati varem sinivetikateks). Võrreldes eukarüootsete rakkudega on prokarüootsed rakud väiksemad ja neil on vähem rakulisi organelle. Neil on rakumembraan, kuid puudub endoplasmaatiline retikulum ja ribosoomid ujuvad vabalt tsütoplasmas. Mitokondrid puuduvad, kuid oksüdatiivsed ensüümid on tavaliselt kinnitunud rakumembraanile, mis muutub seega mitokondrite ekvivalendiks. Prokarüootidel puuduvad ka kloroplastid ja klorofüll, kui see on olemas, on väga väikeste graanulite kujul.

Prokarüootidel ei ole membraaniga suletud tuuma, kuigi DNA asukohta saab tuvastada selle optilise tiheduse järgi. Kromosoomi ekvivalent on tavaliselt ringikujuline DNA ahel, mille külge on kinnitatud palju vähem valke. DNA ahel kinnitub ühes punktis rakumembraanile. Prokarüootidel mitoosi ei esine. See asendatakse järgmise protsessiga: DNA kahekordistub, misjärel hakkab rakumembraan kasvama DNA molekuli kahe koopia külgnevate kinnituspunktide vahel, mis selle tulemusena järk-järgult lahknevad. Lõpuks jaguneb rakk DNA molekulide kinnituspunktide vahel, moodustades kaks rakku, millest igaühel on oma DNA koopia.

Rakkude diferentseerumine

Mitmerakulised taimed ja loomad arenesid välja üherakulistest organismidest, mille rakud jäid pärast jagunemist kokku, moodustades koloonia. Algselt olid kõik rakud identsed, kuid edasine areng põhjustas diferentseerumist. Esiteks eristusid somaatilised rakud (st keharakud) ja sugurakud. Edasine diferentseerimine muutus keerulisemaks – tekkis järjest rohkem erinevaid rakutüüpe. Ontogenees – mitmerakulise organismi individuaalne areng – kordab üldjoontes seda evolutsiooniprotsessi (fülogeneesi).

Füsioloogiliselt eristuvad rakud osaliselt, võimendades üht või teist kõigile rakkudele ühist tunnust. Näiteks paraneb lihasrakkude kontraktiilne funktsioon, mis võib olla amööboidi või muud tüüpi liikumist teostava mehhanismi paranemise tulemus vähem spetsialiseerunud rakkudes. Sarnane näide on õhukese seinaga juurerakud oma protsessidega, nn. juurekarvad, mis imavad soolasid ja vett; ühel või teisel määral on see funktsioon omane kõikidele rakkudele. Mõnikord seostatakse spetsialiseerumist uute struktuuride ja funktsioonide omandamisega – näiteks on liikumisorgani (flagellum) areng spermatosoidides.

Diferentseerumist raku või koe tasandil on uuritud üsna üksikasjalikult. Teame näiteks, et mõnikord esineb see autonoomselt, s.t. üht tüüpi rakud võivad muutuda teiseks sõltumata sellest, millist tüüpi rakud on naaberrakud. Küll aga nn embrüonaalne induktsioon on nähtus, mille puhul üht tüüpi kude stimuleerib teist tüüpi rakke teatud suunas diferentseeruma.

Üldjuhul on eristumine pöördumatu, s.t. väga diferentseeritud rakud ei saa transformeeruda teist tüüpi rakkudeks. Kuid see ei ole alati nii, eriti taimerakkudes.

Struktuuri ja funktsioonide erinevused määratakse lõpuks selle järgi, millist tüüpi valke rakus sünteesitakse. Kuna valgusünteesi juhivad geenid ja geenide komplekt on kõigis keharakkudes sama, peab diferentseerumine sõltuma teatud geenide aktiveerimisest või inaktiveerimisest erinevat tüüpi rakkudes. Geeni aktiivsuse reguleerimine toimub transkriptsiooni tasemel, st. Messenger RNA moodustamine, kasutades DNA-d matriitsina. Ainult transkribeeritud geenid toodavad valke. Sünteesitud valgud võivad transkriptsiooni blokeerida, kuid mõnikord ka aktiveerida. Lisaks, kuna valgud on geenide produktid, võivad mõned geenid kontrollida teiste geenide transkriptsiooni. Hormoonid, eriti steroidid, on samuti seotud transkriptsiooni reguleerimisega. Väga aktiivseid geene saab palju kordi dubleerida (kahekordistada), et toota rohkem messenger-RNA-d.

Pahaloomuliste kasvajate teket on sageli peetud rakkude diferentseerumise erijuhtumiks. Pahaloomuliste rakkude ilmumine on aga tingitud DNA struktuuri muutustest (mutatsioonist), mitte aga normaalse DNA transkriptsiooni ja translatsiooni protsessidest.

Rakkude uurimise meetodid

Valgusmikroskoop. Rakkude vormi ja struktuuri uurimisel oli esimene tööriist valgusmikroskoop. Selle lahutusvõimet piiravad valguse lainepikkusega võrreldavad mõõtmed (nähtava valguse puhul 0,4–0,7 μm). Paljud rakustruktuuri elemendid on aga palju väiksema suurusega.

Teine raskus seisneb selles, et enamik rakukomponente on läbipaistvad ja nende murdumisnäitaja on peaaegu sama kui veel. Nähtavuse parandamiseks kasutatakse sageli värvaineid, millel on erinev afiinsus erinevate rakuliste komponentide suhtes. Värvimist kasutatakse ka rakukeemia uurimiseks. Näiteks seostuvad mõned värvained eelistatult nukleiinhapetega ja paljastavad seeläbi nende lokaliseerumise rakus. Elusrakkude värvimiseks võib kasutada väikest osa värvainetest, mida nimetatakse intravitaalseteks värvideks, kuid tavaliselt tuleb rakud enne värvimist kõigepealt fikseerida (kasutades valke koaguleerivaid aineid).

Enne testimist sisestatakse rakud või koetükid tavaliselt parafiini või plasti ja lõigatakse seejärel mikrotoomi abil väga õhukesteks osadeks. Seda meetodit kasutatakse laialdaselt kliinilistes laborites kasvajarakkude tuvastamiseks. Lisaks tavapärasele valgusmikroskoopiale on rakkude uurimiseks välja töötatud ka teisi optilisi meetodeid: fluorestsentsmikroskoopia, faasikontrastmikroskoopia, spektroskoopia ja röntgendifraktsioonanalüüs.

Elektronmikroskoop. Elektronmikroskoobi eraldusvõime on u. 1-2 nm. Sellest piisab suurte valgumolekulide uurimiseks. Tavaliselt on vaja objekti värvida ja kontrastida metallisoolade või metallidega. Sel põhjusel ja ka seetõttu, et objekte uuritakse vaakumis, saab elektronmikroskoobiga uurida ainult hukkunud rakke.

Autoradiograafia. Kui söötmele lisatakse radioaktiivne isotoop, mida rakud neelavad ainevahetuse käigus, saab selle rakusisest lokaliseerumist tuvastada autoradiograafia abil. Selle meetodi abil asetatakse õhukesed rakkude osad kilele. Kile tumeneb nende kohtade all, kus asuvad radioaktiivsed isotoobid.

Tsentrifuugimine. Rakukomponentide biokeemiliseks uurimiseks tuleb rakud hävitada – mehaaniliselt, keemiliselt või ultraheliga. Vabanenud komponendid suspendeeritakse vedelikus ning neid saab eraldada ja puhastada tsentrifuugimisega (enamasti tihedusgradiendis). Tavaliselt säilitavad sellised puhastatud komponendid kõrge biokeemilise aktiivsuse.

Rakukultuurid. Mõned koed saab jagada üksikuteks rakkudeks, nii et rakud jäävad ellu ja on sageli võimelised paljunema. See fakt kinnitab lõplikult ideed rakust kui elavast üksusest. Käsna, ürgse mitmerakulise organismi, saab rakkudeks eraldada, hõõrudes seda läbi sõela. Mõne aja pärast ühendavad need rakud uuesti ja moodustavad käsna. Loomade embrüonaalseid kudesid saab dissotsieeruda, kasutades ensüüme või muid vahendeid, mis nõrgendavad rakkudevahelisi sidemeid.

Ameerika embrüoloog R. Harrison (1879–1959) näitas esimesena, et embrüonaalsed ja isegi mõned küpsed rakud võivad kasvada ja paljuneda väljaspool keha sobivas keskkonnas. Seda tehnikat, mida nimetatakse rakukultuuriks, täiustas prantsuse bioloog A. Carrel (1873–1959). Taimerakke saab kasvatada ka kultuuris, kuid võrreldes loomarakkudega moodustavad nad suuremaid tükke ja on üksteisega tugevamalt kinni, mistõttu tekivad kultuuri kasvades kuded, mitte üksikud rakud. Rakukultuuris saab ühest rakust kasvatada terve täiskasvanud taime, näiteks porgandi.

Mikrokirurgia. Mikromanipulaatori abil saab raku üksikuid osi eemaldada, lisada või mingil viisil muuta. Suure amööba raku saab jagada kolmeks põhikomponendiks – rakumembraaniks, tsütoplasmaks ja tuumaks ning seejärel saab need komponendid uuesti kokku panna, et moodustada elusrakk. Nii on võimalik saada erinevat tüüpi amööbide komponentidest koosnevaid tehisrakke.

Kui võtta arvesse, et mõne rakulise komponendi kunstlik sünteesimine näib olevat võimalik, siis tehisrakkude kokkupanemise katsed võivad olla esimene samm uute eluvormide loomisel laboris. Kuna iga organism areneb ühest rakust, võimaldab tehisrakkude tootmise meetod põhimõtteliselt konstrueerida teatud tüüpi organisme, kui samal ajal kasutada olemasolevates rakkudes leiduvatest veidi erinevaid komponente. Tegelikkuses ei ole aga kõigi rakukomponentide täielik süntees vajalik. Enamiku, kui mitte kõigi rakukomponentide struktuuri määravad nukleiinhapped. Seega taandub uute organismide loomise probleem uut tüüpi nukleiinhapete sünteesile ja nende looduslike nukleiinhapete asendamisele teatud rakkudes.

Rakkude liitmine. Teist tüüpi tehisrakke saab saada sama või erineva liigi rakkude liitmisel. Liitumise saavutamiseks puutuvad rakud kokku viiruse ensüümidega; sel juhul liimitakse kahe raku välispinnad kokku ja nendevaheline membraan hävib ning moodustub rakk, milles kaks komplekti kromosoome on ümbritsetud ühte tuuma. Võimalik on sulandada erinevat tüüpi või jagunemise eri etappides olevaid rakke. Seda meetodit kasutades oli võimalik saada hiire ja kana, inimese ja hiire ning inimese ja kärnkonna hübriidrakke. Sellised rakud on ainult algselt hübriidsed ja pärast arvukaid rakkude jagunemist kaotavad nad enamiku kas ühte või teist tüüpi kromosoomidest. Lõppsaaduseks saab näiteks sisuliselt hiirerakk, kus inimese geene ei ole või leidub neid vaid vähesel määral. Eriti huvitav on normaalsete ja pahaloomuliste rakkude ühinemine. Mõnel juhul muutuvad hübriidid pahaloomuliseks, mõnel juhul mitte, s.t. mõlemad omadused võivad avalduda nii domineeriva kui ka retsessiivsena. See tulemus pole ootamatu, kuna pahaloomulist kasvajat võivad põhjustada mitmesugused tegurid ja sellel on keeruline mehhanism.

Rakud, nagu maja tellised, on peaaegu kõigi elusorganismide ehitusmaterjal. Millistest osadest need koosnevad? Millist funktsiooni täidavad rakus erinevad spetsialiseeritud struktuurid? Nendele ja paljudele teistele küsimustele leiate vastused meie artiklist.

Mis on rakk

Rakk on elusorganismide väikseim struktuurne ja funktsionaalne üksus. Vaatamata oma suhteliselt väikesele suurusele moodustab see oma arengutaseme. Üherakulised organismid on näiteks rohevetikad Chlamydomonas ja Chlorella, algloomad Euglena, amööb ja ripslased. Nende suurused on tõeliselt mikroskoopilised. Antud süstemaatilise üksuse keharaku funktsioon on aga üsna keeruline. Need on toitumine, hingamine, ainevahetus, liikumine ruumis ja paljunemine.

Raku struktuuri üldplaan

Kõigil elusorganismidel pole rakulist struktuuri. Näiteks viiruseid moodustavad nukleiinhapped ja valgukest. Taimed, loomad, seened ja bakterid koosnevad rakkudest. Kõik need erinevad struktuuriomaduste poolest. Nende üldine struktuur on aga sama. Seda esindavad pinnaaparaat, sisemine sisu - tsütoplasma, organellid ja kandmised. Rakkude funktsioonid määravad nende komponentide struktuurilised omadused. Näiteks taimedes toimub fotosüntees spetsiaalsete organellide, mida nimetatakse kloroplastideks, sisepinnal. Loomadel neid struktuure pole. Raku struktuur (tabel “Organellide struktuur ja funktsioonid” uurib üksikasjalikult kõiki tunnuseid) määrab selle rolli looduses. Kuid kõigil mitmerakulistel organismidel on ühine ainevahetus ja kõigi elundite vaheline seos.

Raku struktuur: tabel "Organellide struktuur ja funktsioonid"

See tabel aitab teil rakustruktuuride struktuuriga üksikasjalikult tutvuda.

Raku struktuur	Struktuursed omadused	Funktsioonid
Tuum	Topeltmembraanne organell, mis sisaldab oma maatriksis DNA molekule	Päriliku teabe säilitamine ja edastamine
Endoplasmaatiline retikulum	Õõnsuste, tsisternide ja tuubulite süsteem	Orgaaniliste ainete süntees
Golgi kompleks	Arvukad õõnsused kottidest	Orgaaniliste ainete ladustamine ja transport
Mitokondrid	Ümmargused kahemembraanilised organellid	Orgaaniliste ainete oksüdatsioon
Plastiidid	Topeltmembraanilised organellid, mille sisepind moodustab projektsioonid struktuuri	Kloroplastid tagavad fotosünteesi protsessi, kromoplastid annavad värvi erinevatele taimeosadele, leukoplastid säilitavad tärklist
Ribosoomid	mis koosneb suurtest ja väikestest allüksustest	Valkude biosüntees
Vacuoolid	Taimerakkudes on need rakumahlaga täidetud õõnsused, loomadel aga kokkutõmbumis- ja seedeõõnsused.	Vee ja mineraalainetega varustamine (taimed). tagada liigse vee ja soolade eemaldamine ning seedimine - ainevahetus
Lüsosoomid	Hüdrolüütilisi ensüüme sisaldavad ümmargused vesiikulid	Biopolümeeri lagunemine
Raku keskus	Mittemembraanne struktuur, mis koosneb kahest tsentrioolist	Spindli moodustumine rakkude lõhustamise ajal

Nagu näete, on igal raku organellil oma keeruline struktuur. Veelgi enam, nende struktuur määrab täidetavad funktsioonid. Ainult kõigi organellide koordineeritud töö võimaldab elul eksisteerida raku, koe ja organismi tasandil.

Raku põhifunktsioonid

Rakk on ainulaadne struktuur. Ühest küljest täidab iga selle komponent oma rolli. Teisest küljest on raku funktsioonid allutatud ühele koordineeritud töömehhanismile. Just sellel elukorralduse tasandil toimuvad kõige olulisemad protsessid. Üks neist on paljunemine. See põhineb protsessil.Seda saab teha kahel peamisel viisil. Niisiis jagunevad sugurakud meioosi teel, kõik teised (somaatilised) jagunevad mitoosiga.

Tänu sellele, et membraan on poolläbilaskev, võivad erinevad ained rakku siseneda vastupidises suunas. Kõikide ainevahetusprotsesside aluseks on vesi. Organismi sattudes lagunevad biopolümeerid lihtsateks ühenditeks. Kuid mineraale leidub lahustes ioonide kujul.

Rakulised kandmised

Rakufunktsioonid ei oleks täielikult realiseeritud ilma lisanditeta. Need ained on organismide varuks ebasoodsateks perioodideks. Põhjuseks võib olla põud, madal temperatuur või ebapiisav hapnik. Ainete säilitamise funktsioone taimerakkudes täidab tärklis. Seda leidub tsütoplasmas graanulite kujul. Loomarakkudes toimib glükogeen säilitava süsivesikuna.

Mis on kangad

Struktuurilt ja funktsioonilt sarnased rakud ühendatakse kudedeks. See struktuur on spetsialiseerunud. Näiteks on kõik epiteelkoe rakud väikesed ja tihedalt üksteise kõrval. Nende kuju on väga mitmekesine. See kangas praktiliselt puudub.See struktuur meenutab kilpi. Tänu sellele täidab epiteeli kude kaitsefunktsiooni. Kuid iga organism ei vaja mitte ainult "kilpi", vaid ka suhet keskkonnaga. Selle funktsiooni täitmiseks on epiteelikihil spetsiaalsed moodustised - poorid. Ja taimedes on sarnane struktuur korgi naha või läätsede stomata. Need struktuurid teostavad gaasivahetust, transpiratsiooni, fotosünteesi ja termoregulatsiooni. Ja ennekõike viiakse need protsessid läbi molekulaarsel ja rakulisel tasemel.

Seos raku struktuuri ja funktsiooni vahel

Rakkude funktsioonid määrab nende struktuur. Kõik kangad on selle ilmekaks näiteks. Seega on müofibrillid võimelised kokku tõmbuma. Need on lihaskoe rakud, mis teostavad üksikute osade ja kogu keha liikumist ruumis. Kuid ühendaval on erinev struktuuripõhimõte. Seda tüüpi kude koosneb suurtest rakkudest. Need on kogu organismi alus. Sidekude sisaldab ka suures koguses rakkudevahelist ainet. See struktuur tagab selle piisava mahu. Seda tüüpi kudesid esindavad sellised sordid nagu veri, kõhr ja luukude.

Nad ütlevad, et neid ei taastata... Selle fakti kohta on palju erinevaid seisukohti. Siiski ei kahtle keegi, et neuronid ühendavad kogu keha üheks tervikuks. See saavutatakse teise struktuurilise omaduse abil. Neuronid koosnevad kehast ja protsessidest – aksonitest ja dendriitidest. Nende kaudu liigub info järjestikku närvilõpmetest ajju ja sealt tagasi tööorganitesse. Neuronite töö tulemusena on kogu keha ühendatud ühtse võrguga.

Seega on enamikul elusorganismidel rakuline struktuur. Need struktuurid on taimede, loomade, seente ja bakterite ehitusplokid. Rakkude üldfunktsioonid on jagunemisvõime, keskkonnategurite tajumine ja ainevahetus.

Teadust, mis uurib rakkude ehitust ja talitlust, nimetatakse tsütoloogia.

Kamber- elusolendite elementaarne ehituslik ja funktsionaalne üksus.

Rakud on oma väiksusest hoolimata väga keerulised. Raku sisemist poolvedelat sisu nimetatakse tsütoplasma.

Tsütoplasma on raku sisekeskkond, kus toimuvad erinevad protsessid ja paiknevad rakukomponendid – organellid (organellid).

Raku tuum

Rakutuum on raku kõige olulisem osa.
Tuum on tsütoplasmast eraldatud kahest membraanist koosneva kestaga. Tuumamembraanil on arvukalt poore, nii et erinevad ained võivad tsütoplasmast tuuma siseneda ja vastupidi.
Kerneli sisemist sisu nimetatakse karüoplasma või tuumamahl. Asub tuumamahlas kromatiin Ja nucleolus.
Kromatiin on DNA ahel. Kui rakk hakkab jagunema, keritakse kromatiini niidid tihedalt spiraaliks ümber spetsiaalsete valkude, nagu niidid poolil. Sellised tihedad moodustised on mikroskoobi all selgelt nähtavad ja neid nimetatakse kromosoomid.

Tuum sisaldab geneetilist teavet ja kontrollib raku eluiga.

Nucleolus on südamiku sees tihe ümar keha. Tavaliselt on raku tuumas üks kuni seitse tuuma. Need on rakkude jagunemise vahel selgelt nähtavad ja jagunemise käigus hävivad.

Nukleoolide ülesanne on RNA ja valkude süntees, millest moodustuvad spetsiaalsed organellid - ribosoomid.
Ribosoomid osaleda valkude biosünteesis. Tsütoplasmas paiknevad ribosoomid kõige sagedamini peal kare endoplasmaatiline retikulum. Harvemini hõljuvad nad vabalt raku tsütoplasmas.

Endoplasmaatiline retikulum (ER) osaleb rakuvalkude sünteesis ja ainete transpordis rakus.

Märkimisväärne osa rakus sünteesitavatest ainetest (valgud, rasvad, süsivesikud) ei tarbita kohe ära, vaid siseneb EPS-i kanalite kaudu säilitamiseks spetsiaalsetesse õõnsustesse, mis on paigutatud omapärastesse virnadesse, “tsisternidele” ja mis on tsütoplasmast membraaniga piiritletud. . Neid õõnsusi nimetatakse Golgi aparaat (kompleks). Kõige sagedamini asuvad Golgi aparaadi tsisternid raku tuuma lähedal.
Golgi aparaat osaleb rakuvalkude transformatsioonis ja sünteesib lüsosoomid- raku seedeorganellid.
Lüsosoomid Need on seedeensüümid, mis on "pakitud" membraani vesiikulitesse, pungudes ja jaotunud kogu tsütoplasmas.
Golgi kompleksi koguneb ka aineid, mida rakk sünteesib kogu organismi vajadusteks ja mis viiakse rakust väljapoole.

Mitokondrid- rakkude energiaorganellid. Nad muudavad toitained energiaks (ATP) ja osalevad rakkude hingamises.

Mitokondrid on kaetud kahe membraaniga: välimine membraan on sile ja sisemisel on arvukalt volte ja väljaulatuvaid membraane - cristae.

Plasma membraan

Et rakk oleks ühtne süsteem, on vajalik, et kõik selle osad (tsütoplasma, tuum, organellid) oleksid koos. Sel eesmärgil arenes see evolutsiooni käigus välja plasmamembraan, mis, ümbritsedes iga rakku, eraldab selle väliskeskkonnast. Välismembraan kaitseb raku sisemist sisu – tsütoplasmat ja tuuma – kahjustuste eest, hoiab raku püsivat kuju, tagab rakkudevahelise suhtluse, laseb selektiivselt rakku vajalikke aineid ning viib rakust välja ainevahetusproduktid.

Membraani struktuur on kõigis rakkudes ühesugune. Membraani aluseks on kahekordne lipiidimolekulide kiht, milles paiknevad arvukad valgumolekulid. Mõned valgud paiknevad lipiidikihi pinnal, teised tungivad läbi ja läbi mõlema lipiidikihi.

Spetsiaalsed valgud moodustavad kõige peenemad kanalid, mille kaudu kaaliumi-, naatriumi-, kaltsiumiioonid ja mõned teised väikese läbimõõduga ioonid võivad rakku siseneda või sealt välja minna. Suuremad osakesed (toitainete molekulid – valgud, süsivesikud, lipiidid) ei pääse aga läbi membraanikanalite ega pääse rakku kasutades fagotsütoos või pinotsütoos:

Kohas, kus toiduosake puudutab raku välismembraani, moodustub invaginatsioon ja osake siseneb rakku, ümbritsetuna membraaniga. Seda protsessi nimetatakse fagotsütoos (taimerakud on välimise rakumembraani peal kaetud tiheda kiudkihiga (rakumembraaniga) ega suuda fagotsütoosiga aineid kinni püüda).
Pinotsütoos erineb fagotsütoosist ainult selle poolest, et sel juhul haarab välismembraani sissetung mitte tahkeid osakesi, vaid vedeliku tilka koos selles lahustunud ainetega. See on üks peamisi mehhanisme ainete tungimiseks rakku.

Kutsume teid tutvuma materjalide ja.

: tselluloosmembraan, membraan, tsütoplasma koos organellidega, tuum, rakumahlaga vakuoolid.

Plastiidide olemasolu on taimeraku peamine omadus.

Rakumembraani funktsioonid- määrab raku kuju, kaitseb keskkonnategurite eest.

Plasma membraan- õhuke kile, mis koosneb interakteeruvatest lipiidide ja valkude molekulidest, piiritleb sisemise sisu väliskeskkonnast, tagab vee, mineraalide ja orgaaniliste ainete kandumise rakku osmoosi ja aktiivse transpordi teel ning eemaldab ka jääkaineid.

Tsütoplasma- raku sisemine poolvedel keskkond, milles paiknevad tuum ja organellid, loob nendevahelisi ühendusi ning osaleb põhilistes eluprotsessides.

Endoplasmaatiline retikulum- hargnevate kanalite võrgustik tsütoplasmas. Ta osaleb valkude, lipiidide ja süsivesikute sünteesis ning ainete transpordis. Ribosoomid on kehad, mis asuvad ER-s või tsütoplasmas, koosnevad RNA-st ja valgust ning osalevad valkude sünteesis. EPS ja ribosoomid on üks aparaat valkude sünteesiks ja transportimiseks.

Mitokondrid- tsütoplasmast kahe membraaniga piiritletud organellid. Neis oksüdeeritakse orgaanilised ained ja ensüümide osalusel sünteesitakse ATP molekule. Sisemembraani pinna suurenemine, millel ensüümid paiknevad kristlaste tõttu. ATP on energiarikas orgaaniline aine.

Plastiidid(kloroplastid, leukoplastid, kromoplastid), nende sisaldus rakus on taimeorganismi põhitunnus. Kloroplastid on plastiidid, mis sisaldavad rohelist pigmenti klorofülli, mis neelab valgusenergiat ja kasutab seda süsihappegaasist ja veest orgaaniliste ainete sünteesimiseks. Kloroplaste eraldavad tsütoplasmast kaks membraani, arvukad väljakasvud - sisemembraanil grana, milles paiknevad klorofülli molekulid ja ensüümid.

Golgi kompleks- tsütoplasmast membraaniga piiritletud õõnsuste süsteem. Valkude, rasvade ja süsivesikute kogunemine neisse. Rasvade ja süsivesikute sünteesi läbiviimine membraanidel.

Lüsosoomid- kehad, mis on tsütoplasmast piiritletud ühe membraaniga. Nendes sisalduvad ensüümid kiirendavad keeruliste molekulide lagunemist lihtsateks: valgud aminohapeteks, komplekssüsivesikud lihtsateks, lipiidid glütserooliks ja rasvhapeteks ning hävitavad ka surnud rakuosad ja terved rakud.

Vacuoolid- rakumahlaga täidetud õõnsused tsütoplasmas, reservtoitainete ja kahjulike ainete kogunemise koht; need reguleerivad veesisaldust rakus.

Tuum- raku põhiosa, mis on väljast kaetud kahemembraanilise läbistatud tuumaümbrisega. Ained sisenevad südamikku ja eemaldatakse sealt läbi pooride. Kromosoomid on päriliku teabe kandjad organismi omaduste, tuuma põhistruktuuride kohta, millest igaüks koosneb ühest DNA molekulist, mis on ühendatud valkudega. Tuum on DNA, mRNA ja r-RNA sünteesi koht.

Välismembraani, organellidega tsütoplasma ja kromosoomidega tuuma olemasolu.

Väline või plasmamembraan- piiritleb raku sisu keskkonnast (teised rakud, rakkudevaheline aine), koosneb lipiidi- ja valgu molekulidest, tagab rakkudevahelise suhtluse, ainete transpordi rakku (pinotsütoos, fagotsütoos) ja rakust välja.

Tsütoplasma- raku sisemine poolvedel keskkond, mis tagab side tuuma ja selles paiknevate organellide vahel. Põhilised eluprotsessid toimuvad tsütoplasmas.

Raku organellid:

1) endoplasmaatiline retikulum (ER)- hargnevate tuubulite süsteem, osaleb valkude, lipiidide ja süsivesikute sünteesis, ainete transpordis rakus;

2) ribosoomid- rRNA-d sisaldavad kehad paiknevad ER-l ja tsütoplasmas ning osalevad valkude sünteesis. EPS ja ribosoomid on valkude sünteesiks ja transpordiks üks aparaat;

3) mitokondrid- raku "elektrijaamad", mis on tsütoplasmast piiritletud kahe membraaniga. Sisemine moodustab cristae (voldid), suurendades selle pinda. Kristallidel olevad ensüümid kiirendavad orgaaniliste ainete oksüdatsiooni ja energiarikaste ATP molekulide sünteesi;

4) Golgi kompleks- tsütoplasmast membraaniga piiritletud õõnsuste rühm, mis on täidetud valkude, rasvade ja süsivesikutega, mida kasutatakse kas elutähtsates protsessides või eemaldatakse rakust. Kompleksi membraanid teostavad rasvade ja süsivesikute sünteesi;

5) lüsosoomid- ensüümidega täidetud kehad kiirendavad valkude lagunemist aminohapeteks, lipiidide glütserooliks ja rasvhapeteks, polüsahhariidide lagunemist monosahhariidideks. Lüsosoomides hävivad raku surnud osad, terved rakud.

Rakulised kandmised- varutoitainete kogunemine: valgud, rasvad ja süsivesikud.

Tuum- raku kõige olulisem osa. See on kaetud kahekihilise pooridega kestaga, mille kaudu mõned ained tungivad tuuma, teised aga tsütoplasmasse. Kromosoomid on tuuma peamised struktuurid, päriliku teabe kandjad organismi omaduste kohta. See kandub edasi emaraku jagunemisel tütarrakkudele ja sugurakkudega tütarorganismidele. Tuum on DNA, mRNA ja rRNA sünteesi koht.

Harjutus:

Selgitage, miks organelle nimetatakse spetsiaalseteks rakustruktuurideks?

Vastus: organelle nimetatakse spetsiaalseteks rakustruktuurideks, kuna need täidavad rangelt määratletud funktsioone, pärilikku teavet hoitakse tuumas, ATP-d sünteesitakse mitokondrites, fotosüntees toimub kloroplastides jne.

Kui teil on tsütoloogia kohta küsimusi, võite ühendust võtta

RAKU STRUKTUUR JA FUNKTSIOONID

Rakk on kõigi organismide (välja arvatud viirused, mida sageli nimetatakse mitterakulisteks eluvormideks) struktuuri ja elutegevuse elementaarne üksus, millel on oma ainevahetus ja mis on võimeline iseseisvalt eksisteerima, ise paljunema ja arenema. Kõik elusorganismid koosnevad kas paljudest rakkudest (mitmerakulised loomad, taimed ja seened) või on üherakulised organismid (paljud algloomad ja bakterid). Bioloogia haru, mis uurib rakkude ehitust ja talitlust, nimetatakse tsütoloogiaks. Viimasel ajal on tavaks saanud rääkida ka rakubioloogiast või rakubioloogia.

Tavaliselt on taime- ja loomarakkude läbimõõt vahemikus 5 kuni 20 mikronit. Tüüpiline bakterirakk on palju väiksem – umbes. 2 mikronit ja väikseim teadaolev on 0,2 mikronit.

Esimene inimene, kes rakke nägi, oli inglise teadlane Robert Hooke (meile tuntud tänu Hooke'i seadusele). 1665. aastal, püüdes mõista, miks korgipuu nii hästi ujub, hakkas Hooke täiustatud immikroskoobi abil uurima õhukesi korgilõike. Ta avastas, et kork oli jagatud paljudeks pisikesteks rakkudeks, mis meenutasid talle mesilaste tarude kärgesid, ja nimetas neid rakke rakkudeks.

Aastal 1675 oli Itaalia arst M. Malpighi ja aastal 1682 - inglise botaanik N. Grew kinnitas taimede rakulist struktuuri. Nad hakkasid rääkima rakust kui "toiteva mahlaga täidetud viaalist". 1674. aastal Hollandi meister Anthony van Leeuwenhoek(Anton van Leeuwenhoek, 1632-1723) nägi mikroskoobi abil esimest korda veetilgas “loomi” – liikuvaid elusorganisme (ripsloomad, amööbid, bakterid). Leeuwenhoek oli ka esimene, kes jälgis loomarakke - erütrotsüüte ja spermatosoide. Nii teadsid teadlased juba 18. sajandi alguseks, et suure suurenduse korral on taimedel rakuline struktuur, ja nägid mõningaid organisme, mis said hiljem nimetuse ainurakne. Aastatel 1802-1808 avastas prantsuse teadlane Charles-François Mirbel, et kõik taimed koosnevad rakkudest moodustunud kudedest.J. B. Lamarck 1809. aastal

laiendas Mirbeli ideed rakustruktuurist loomorganismidele. 1825. aastal tegi Tšehhi teadlane I. Purkine avastas lindude munaraku tuuma ja võttis 1839. aastal kasutusele termini "protoplasma". 1831. aastal kirjutas inglise botaanik R. Brown kirjeldas esimesena taimeraku tuuma ja tegi 1833. aastal kindlaks, et tuum on taimeraku kohustuslik organell. Sellest ajast peale on rakkude organiseerimisel peamiseks peetud mitte membraani, vaid sisu.

Raku uurimismeetodid

Esimest korda nähti rakke alles pärast valgusmikroskoopide loomist, sellest ajast kuni praeguseni on mikroskoopia jäänud üheks olulisemaks meetodiks rakkude uurimisel. Valgusmikroskoopia (optiline) võimaldas vaatamata oma suhteliselt madalale eraldusvõimele jälgida elusrakke. Kahekümnendal sajandil leiutati elektronmikroskoopia, mis võimaldas uurida rakkude ultrastruktuuri.

Rakkude vormi ja struktuuri uurimisel oli esimene tööriist valgusmikroskoop. Selle lahutusvõimet piiravad valguse lainepikkusega võrreldavad mõõtmed (nähtava valguse puhul 0,4–0,7 μm). Paljud rakustruktuuri elemendid on aga palju väiksema suurusega.

- neid nimetatakse intravitaalseteks - saab kasutada elusrakkude värvimiseks, kuid tavaliselt tuleb rakud kõigepealt fikseerida (kasutades valke koaguleerivaid aineid) ja alles siis saab neid värvida.

Enne uuringu läbiviimist sisestatakse rakud või koetükid tavaliselt parafiini või plasti ning lõigatakse seejärel mikrotoomi abil väga õhukesteks osadeks. Seda meetodit kasutatakse laialdaselt kliinilistes laborites kasvajarakkude tuvastamiseks. Lisaks tavapärasele valgusmikroskoopiale on rakkude uurimiseks välja töötatud ka teisi optilisi meetodeid: fluorestsentsmikroskoopia, faasikontrastmikroskoopia, spektroskoopia ja röntgendifraktsioonanalüüs.

Optiline mikroskoopia

Optilises mikroskoobis saavutatakse objekti suurendamine läätsede seeria kaudu, millest valgus läbib. Maksimaalne suurendus, mida on võimalik saavutada tänu optilisele mikroskoobile, on umbes 1000. Teine oluline omadus on

eraldusvõime on ainult umbes 200 nm; selline luba lõpuks saadi

XIX sajandil. Seega on optilise mikroskoobi all vaadeldavad väikseimad struktuurid mitokondrid ja bakterid, mille lineaarne suurus on ligikaudu 500 nm. Alla 200 nm objektid on aga valgusmikroskoobis nähtavad vaid siis, kui nad ise valgust kiirgavad. Seda funktsiooni kasutatakse fluorestsentsmikroskoopia, kui rakustruktuurid või üksikud valgud seonduvad spetsiaalsete fluorestseeruvate valkude või fluorestseeruvate märgistega antikehadega. Optilise mikroskoobi abil saadud pildi kvaliteeti mõjutab ka kontrast – seda saab tõsta erinevate rakkude värvimismeetoditega. Elusrakkude uurimiseks kasutatakse faasikontrasti, diferentsiaalinterferentsi kontrasti ja tumevälja mikroskoopiat.Konfokaalmikroskoobid võivad parandada fluorestsentskujutiste kvaliteeti.

Elektronmikroskoopia

20. sajandi 30. aastatel konstrueeriti elektronmikroskoop, milles valguse asemel lastakse objektist läbi elektronkiir. Kaasaegsete elektronmikroskoopide teoreetiline eraldusvõime piir on umbes 0,002 nm, kuid praktilistel põhjustel saavutatakse bioloogiliste objektide puhul vaid umbes 2 nm eraldusvõime. Elektronmikroskoobi abil saate uurida rakkude ultrastruktuuri. Elektronmikroskoopiat on kahte peamist tüüpi:

skaneerimine ja edastamine.

Skaneerivat (raster) elektronmikroskoopiat (SEM) kasutatakse objekti pinna uurimiseks. Proovid on sageli kaetud õhukese kuldkilega. SEM

võimaldab saada kolmemõõtmelisi pilte. T(TEM) – kasutatakse sisemise uurimiseks

raku struktuur. Elektronkiir juhitakse läbi objekti, mida on eelnevalt töödeldud raskemetallidega, mis kogunevad teatud struktuuridesse, suurendades nende elektrontihedust. Elektronid on hajutatud raku suurema elektrontihedusega piirkondadesse, mistõttu need alad paistavad piltidel tumedamad.

Rakkude fraktsioneerimine. Üksikute rakukomponentide funktsioonide kindlakstegemiseks on oluline isoleerida need puhtal kujul, enamasti tehakse seda diferentsiaalmeetodil. tsentrifuugimine. Mis tahes raku organellide puhaste fraktsioonide saamiseks on välja töötatud meetodid. Fraktsioonide tootmine algab plasmamembraani hävitamisest ja rakuhomogenaadi moodustumisest. Homogenaati tsentrifuugitakse järjestikku erinevatel kiirustel, esimeses etapis võib saada neli fraktsiooni: (1) tuumad ja suured rakufragmendid, (2) mitokondrid, plastiidid, lüsosoomid ja peroksisoomid, (3) mikrosoomid - Golgi vesiikulid ja endoplasmaatiline retikulum. , (4) ribosoomid, valgud ja väiksemad molekulid jäävad supernatanti. Iga segafraktsiooni edasine diferentsiaalne tsentrifuugimine võimaldab saada puhtaid organellipreparaate, mille jaoks saab rakendada mitmesuguseid biokeemilisi ja mikroskoopilisi meetodeid.

Raku struktuur

Kõik maakera rakulised eluvormid võib neid moodustavate rakkude struktuuri alusel jagada kaheks superkuningriigiks:

prokarüootid (eeltuumalised) - ehituselt lihtsamad;

eukarüootid (tuuma) on keerulisemad. Inimkeha moodustavad rakud on eukarüootsed.

Vaatamata vormide mitmekesisusele allub kõigi elusorganismide rakkude korraldus ühistele struktuuripõhimõtetele.

Prokarüootne rakk

Prokarüootid (lad. pro – enne, enne mängu κάρῠον – tuum, pähkel) on organismid, millel pole erinevalt eukarüootidest moodustunud rakutuum ja muud sisemembraani organellid (välja arvatud näiteks fotosünteetiliste liikide lamedad mahutid, utsüanobakterid). Ainus suur ümmargune (mõnel liigil lineaarne) kaheahelaline DNA molekul, mis sisaldab põhiosa raku geneetilisest materjalist (nn nukleoid), ei moodusta kompleksi histooni valkudega (nn kromatiin). ). Prokarüootide hulka kuuluvad bakterid, sealhulgas sinivetikad (sinivetikad) ja arheed. Lahtri põhisisu, täites kogu selle mahu, on viskoosne graanul

tsütoplasma.

Eukarüootne rakk

Eukarüootid (eukarüootid) (kreeka ευ - hea, täielikult ja κάρῠον - tuum, pähkel)

Organismid, millel erinevalt prokarüootidest on moodustunud rakutuum, mis on tsütoplasmast piiritletud tuumaümbrisega. Geneetiline materjal sisaldub mitmes lineaarses kaheahelalises DNA molekulis (olenevalt organismi tüübist võib nende arv tuuma kohta ulatuda kahest kuni mitmesajani), mis on seestpoolt kinnitunud raku tuuma membraanile ja moodustavad kompleksi valdavas enamuses histooni valgud, mida nimetatakse kromatiiniks.

Eukarüootse raku struktuur. Loomaraku skemaatiline kujutis.

Mõnedel rakkudel, peamiselt taime- ja bakterirakkudel, on välimine osa raku sein. Kõrgemates taimedes koosneb see tselluloosist. Rakuseinal on äärmiselt oluline roll: see on välimine karkass, kaitsekesta ja annab taimerakkudele turgorit: rakuseina läbivad vesi, soolad ja paljude orgaaniliste ainete molekulid. Loomarakud reeglina teevad seda ei oma rakuseinu.

Asub taime rakuseina all plasmamembraan või plasmalemma. Plasmamembraani paksus on umbes 10 nm, selle struktuuri ja funktsioonide uurimine on võimalik ainult elektronmikroskoobi abil.

Raku sees on täidetud tsütoplasma, milles paiknevad erinevad organellid ja rakulised inklusioonid, samuti geneetiline materjal DNA molekuli kujul. Iga raku organell täidab oma erifunktsiooni ja kõik koos määravad ära raku kui terviku elutegevuse.

Plasmamembraan täidab välise suhtes peamiselt piiritlevat funktsiooni

rakukeskkond. See on kahekordne molekulide kiht (bimolekulaarne kiht või kahekihiline kiht). Need on peamiselt fosfolipiidide molekulid ja muud nendega seotud ained. Lipiidimolekulidel on kahesugune olemus, mis väljendub selles, kuidas nad käituvad vee suhtes. Molekulide pead on hüdrofiilsed, st. neil on afiinsus vee suhtes ja nende süsivesiniku sabad on hüdrofoobsed. Seetõttu moodustavad lipiidid veega segamisel selle pinnale õlikilega sarnase kile; Pealegi on kõik nende molekulid orienteeritud ühtemoodi: molekulide pead on vees ja süsivesinike sabad on selle pinna kohal.

IN Rakumembraanil on kaks sellist kihti ja kummaski neist on molekulide pead suunatud väljapoole ja sabad membraani sisse, üks teise poole, seega ei puutu kokku veega.

Lisaks peamistele lipiidikomponentidele sisaldab see suuri valgumolekule, mis on võimelised lipiidide kaksikkihis "hõljuma" ja on paigutatud nii, et üks külg on suunatud raku sisemusse ja teine on kontaktis väliskeskkonnaga. Mõned valgud asuvad ainult membraani välis- või sisepinnal või on ainult osaliselt sukeldatud lipiidide kaksikkihti.

Rakumembraani põhiülesanne on reguleerida ainete transporti rakku ja sealt välja.

Ainete transportimiseks läbi membraani on mitu mehhanismi:

Difusioon on ainete tungimine läbi membraani mööda kontsentratsioonigradienti (alast, kus nende kontsentratsioon on kõrgem, piirkonda, kus nende kontsentratsioon on madalam). Ainete hajus transport toimub molekulaarsete pooride (vesi, ioonid) sisaldavate membraanivalkude või lipiidfaasi (rasvlahustuvate ainete) osalusel.

Hõlbustatud difusioon- spetsiaalsed membraanikandjavalgud seonduvad valikuliselt ühe või teise iooni või molekuliga ja transpordivad need läbi membraani.

Aktiivne transport. See mehhanism nõuab energiat ja transpordib aineid vastu nende kontsentratsioonigradienti. Seda teostavad spetsiaalsed

kandevalgud, mis moodustavad niinimetatud ioonpumbad. Enim uuritud on loomarakkudes Na+ /K+ pump, mis pumpab aktiivselt Na+ ioone välja, samal ajal neelates K+ ioone.

IN Koos ioonide aktiivse transpordiga tungivad erinevad suhkrud, nukleotiidid ja aminohapped rakku läbi tsütoplasmaatilise membraani.

See selektiivne läbilaskvus on füsioloogiliselt väga oluline ja selle puudumine

– esimesed tõendid rakusurma kohta. Seda on lihtne peedi näitel illustreerida. Kui elav peedijuur kastetakse külma vette, säilib see pigment; kui peet keeta, rakud surevad, muutuvad kergesti läbilaskvaks ja kaotavad pigmendi, mis muudab vee punaseks.

Eksotsütoos (exo - out), tänu sellele eemaldab rakk rakusisesed tooted või seedimata jäägid, mis on suletud vakuoolidesse või vesiikulitesse. Vesiikul läheneb tsütoplasmaatilisele membraanile, ühineb sellega ja selle sisu satub keskkonda. Nii erituvad seedeensüümid, hormoonid, hemitselluloos jne.

Tsütoplasma struktuur.

Tsütoplasma vedelat komponenti nimetatakse ka tsütosooliks. Valgusmikroskoobis tundus, et rakk oli täidetud vedela plasma või sooliga, milles tuum ja muud organellid “hõljusid”. Tegelikult pole see tõsi. Eukarüootse raku siseruum on rangelt korrastatud. Organellide liikumist koordineeritakse spetsiaalsete transpordisüsteemide, nn mikrotuubulite, mis toimivad rakusiseste "teedena", ja spetsiaalsete valkude, düneiinide ja kinesiinide abil, mis täidavad "mootorite" rolli. Ka üksikud valgumolekulid ei difundeeru vabalt kogu rakusisese ruumi ulatuses, vaid suunatakse nende pinnal olevate spetsiaalsete signaalide abil vajalikesse sektsioonidesse, mille tunnevad ära raku transpordisüsteemid.

Endoplasmaatiline retikulum

Eukarüootses rakus on membraani sektsioonide süsteem, mis lähevad üksteisesse (torud ja mahutid),

mida nimetatakse endoplasmaatiline retikulum(või endoplasmaatiline retikulum, EPR või EPS). Seda osa ER-st, mille membraanide külge on kinnitatud ribosoomid, nimetatakse granulaarseks (või karedaks) endoplasmaatiliseks.

retikulum, selle membraanidel toimub valkude süntees. Need sektsioonid, mille seintel ei ole ribosoome, klassifitseeritakse siledaks ER-ks, mis osaleb lipiidide sünteesis. Sileda ja granulaarse ER-i siseruumid ei ole isoleeritud, vaid lähevad üksteisesse ja suhtlevad luumen-tuumamembraaniga. Torukesed avanevad ka raku pinnal ning endoplasmaatiline retikulum täidab seega aparaadi rolli, mille kaudu väliskeskkond saab vahetult suhelda kogu rakusisuga.

Väikesed kehad, mida nimetatakse ribosoomideks, katavad kareda endoplasmaatilise retikulumi pinda, eriti tuuma lähedal. Ribosoomide läbimõõt on umbes 15 nm. Iga ribosoom koosneb kahest ebavõrdse suurusega osakesest, väikesest ja suurest.Nende põhifunktsiooniks on valkude süntees; Messenger RNA ja ülekande-RNA-ga seotud aminohapped on kinnitatud nende pinnale. Sünteesitud valgud kogunevad esmalt endoplasmaatilise retikulumi kanalitesse ja õõnsustesse ning transporditakse seejärel organellidesse ja rakukohtadesse, kus neid tarbitakse.

Golgi aparaat

Golgi aparaat (Golgi kompleks)

See on lamedate membraanikottide virn, mis on servadele lähemale laienenud. Golgi aparaadi mahutites küpsevad mõned granuleeritud ER membraanidel sünteesitud valgud, mis on mõeldud sekretsiooniks või lüsosoomide moodustamiseks. Golgi aparaat on asümmeetriline – raku tuumale lähemal asuvad tsisternid (cis-Golgi) sisaldavad kõige vähem küpseid valke, nende tsisternide külge kinnituvad pidevalt membraanvesiikulid – endoplasmaatilisest retikulumist tärkavad vesiikulid. Ilmselt toimub samade vesiikulite abil küpsevate valkude edasine liikumine ühest paagist teise. Lõpuks organelli teisest otsast

(trans-Golgi) vesiikulid, mis sisaldavad täielikult küpseid valke.

Lüsosoomid

Lüsosoomid (kreeka keeles "lyseo" - lahustuvad, "soma" - keha) on väikesed ümarad kehad. Need membraanrakkude organellid on ovaalse kujuga ja läbimõõduga 0,5 mikronit.Need punguvad Golgi aparaadist ja võib-olla ka endoplasmaatilisest retikulumist. Lüsosoomid sisaldavad mitmesuguseid ensüüme, mis lagundavad suuri molekule: valgud, rasvad, süsivesikud, nukleiinhapped. Nende hävitava toime tõttu on need ensüümid justkui "lukustatud" lüsosoomidesse ja vabanevad ainult vajaduse korral. Aga kui lüsosoom

on mistahes välismõjul kahjustatud, hävib kogu rakk või osa sellest.

Rakusisese seedimise käigus vabanevad ensüümid lüsosoomidest seedevakuoolidesse.

Kui rakud on näljas, seedivad lüsosoomid mõningaid organelle ilma rakku tapmata. See osaline seedimine varustab rakku mõneks ajaks vajaliku minimaalse toitainetega.

Lüsosoomid, millel on võime toitaineid aktiivselt seedida, osalevad elutegevuse käigus hukkuvate rakuosade, tervete rakkude ja elundite eemaldamises. Näiteks konnakulles saba kaob lüsosoomi ensüümide toimel.Antud juhul on see normaalne ja organismile kasulik, kuid mõnikord on selline rakkude hävimine patoloogiline. Näiteks asbestitolmu sissehingamisel võib see tungida kopsurakkudesse ja seejärel lüsosoomid purunevad, rakud hävivad ja areneb kopsuhaigus.

Raku infokeskus, päriliku informatsiooni säilitamise ja taastootmise koht, mis määrab kõik antud raku ja organismi kui terviku omadused, on tuum. Tuuma eemaldamine rakust põhjustab reeglina selle kiiret surma. Rakutuuma kuju ja suurus on väga muutlikud ning sõltuvad organismi tüübist, samuti raku tüübist, vanusest ja funktsionaalsest seisundist. Üldplaan

Tuuma struktuur on kõigis eukarüootsetes rakkudes ühesugune. Rakutuum koosneb tuumamembraanist, tuumamaatriksist (nukleoplasmast), kromatiinist ja tuumast (ühest või mitmest). Tuuma sisu eraldatakse tsütoplasmast topeltmembraaniga ehk nn tuumaümbris. Välismembraan mõnes kohas läheb endoplasmaatilise retikulumi kanalitesse; sellele on kinnitunud ribosoomid Rakutuum sisaldab DNA molekule, millele on salvestatud organismi geneetiline informatsioon. . See määrab raku tuuma juhtiva rolli pärilikkuses. Tuumas toimub replikatsioon - DNA molekulide kahekordistumine, samuti transkriptsioon - RNA molekulide süntees DNA maatriksil. Ribosoomide kokkupanek toimub ka tuumas, spetsiaalsetes moodustistes, mida nimetatakse tuumadeks. Tuumaümbrist läbistavad paljud poorid, mille läbimõõt on umbes 90 nm. Selektiivset läbilaskvust tagavate pooride olemasolu tõttu kontrollib tuumaümbris ainete vahetust tuuma ja tsütoplasma vahel.

raku tsütoplasmas paiknevad fibrillaarsed struktuurid: mikrotuubulid, aktiin ja vahefilamendid. Mikrotuubulid osalevad organellide transpordis, on osa flagelladest ja mitootiline spindel on ehitatud mikrotuubulitest. Aktiinfilamendid on säilitamiseks hädavajalikud

raku kuju, pseudopodiaalsed reaktsioonid. Vahefilamentide roll näib olevat ka rakustruktuuri säilitamine. Tsütoskeleti valgud moodustavad mitukümmend protsenti raku valgu massist.

Tsentrioolid

Tsentrioolid on silindrilised valgustruktuurid, mis asuvad loomarakkude tuuma lähedal (taimedel tsentrioolid puuduvad, välja arvatud madalamad vetikad). Tsentriool on silinder, mille külgpinna moodustavad üheksa mikrotuubulite komplekti. Mikrotuubulite arv komplektis võib

varieeruvad erinevate organismide puhul 1 kuni 3.

Tsentrioolide ümber on nn tsütoskeleti organisatsiooni keskus, piirkond, kuhu on rühmitatud raku mikrotuubulite miinusotsad.

Enne jagunemist sisaldab rakk kahte tsentriooli, mis asuvad üksteise suhtes täisnurga all. Mitoosi ajal liiguvad nad raku erinevatesse otstesse, moodustades spindli poolused. Pärast tsütokineesi saab iga tütarrakk ühe tsentriooli, mis kahekordistub järgmiseks jagunemiseks. Tsentrioolide dubleerimine ei toimu mitte jagunemise teel, vaid uue struktuuri sünteesil, mis on risti olemasolevaga.

Mitokondrid

Mitokondrid - spetsiaalsed rakuorganellid, mille põhiülesanne on süntees ATP - universaalne energiakandja. Orgaaniliste ainete oksüdatsioon toimub mitokondrites koos sünteesiga

adenosiintrifosfaat (ATP). ATP lagunemisega adenosiindifosfaadiks (ADP) tekib energia vabanemine, mis kulub erinevatele elutähtsatele protsessidele, näiteks valkude ja nukleiinhapete sünteesiks, ainete transportimiseks rakku ja sealt välja, ülekandeks. närviimpulsside või lihaste kokkutõmbumise tõttu.

Mitokondrid on seega energiajaamad, mis töötlevad “kütust” – rasvu ja süsivesikuid – energiavormiks, mida rakk ja seega ka kogu keha saab kasutada.