Лекция 1

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ, основные понятия и методологические принципы ФИЗИОЛОГИИ ВНД

План

Предпосылки возникновения учения И.П.Павлова о физиологии ВНД.. 1

Основные принципы рефлекторной теории. 2

Предмет, задачи и основные понятия физиологии ВНД.. 3

Современное состояние физиологии высшей нервной деятельности. 4

Место физиологии ВНД среди естественных и гуманитарных наук. 5

Методы исследования высшей нервной деятельности. 5

Предпосылки возникновения учения И.П.Павлова о физиологии ВНД

создание материалистического учения о ВНД связано с именем И.П.Павлова. Его исследования в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к изучению самой сложной функции организма – психической деятельности.

На формирование физиологических взглядов И.П.Павлова оказали большое влияние идеи, развиваемые основоположником отечественной медицины С.П.Боткиным. Рассматривая человеческий организм во взаимосвязи с внешней средой, представляя деятельность организма как рефлекторную, Боткин подчеркивал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма, в поддержании его целостности и адаптации к среде.

В разработке вопросов ВНД идейным вдохновителем И.П.Павлова являлся И.М.Сеченов. Он впервые в истории естествознания высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности. И.М.Сеченов писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения есть рефлексы.

Согласно мнению И.М.Сеченова, мысль – это «психический рефлекс с задержанным окончанием», а «психический рефлекс с усиленным окончанием» – это то, что обычно называют эмоцией. Благодаря «психическому элементу», интегральной части рефлекторного процесса, организм может активно приспосабливаться к среде, саморегулироваться, проявляя широкое многообразие поведенческих реакций.

Прогресс психики, по Сеченову, обусловлен усовершенствованием нервной организации мозга, его фило- и онтогенетическим развитием и осуществляется по принципу усложнения ассоциативного процесса. С деятельностью больших полушарий головного мозга И.М.Сеченов связывает четыре категории психической деятельности: инстинкты как внутреннее побуждение, осмысленное чувствование, осмысленное движение и согласование двух последних категорий в осмысленное действие или поведение.

Открытие одного из фундаментальных механизмов деятельности мозга – центрального торможения, а также экспериментальные факты позволили И.М.Сеченову выдвинуть постулат о существовании трех основных механизмов, формирующих целостную деятельность мозга. Это:

1. деятельность анализаторов, обеспечивающих преобразование воздействий среды в нервные сигналы, их переработку и передачу к исполнительным органам;

2. механизмы центрального торможения;

3. деятельность особых «станций усиления» рефлекторных актов.

Развивая идеи Сеченова, Павлов открыл совершенно особый класс проявлений работы головного мозга – условные рефлексы. Именно в этих рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы специально человеческих речевых сигналов.

Основные принципы рефлекторной теории

Сущность павловского учения состоит не в одностороннем воздействии среды на организм, а в активном взаимодействии. Активное взаимодействие организма и среды осуществляется по рефлекторному принципу. Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется благодаря безусловно-рефлекторной деятельности нервной системы. Безусловные рефлексы возбуждаются как внутренними агентами, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания. так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных рефлексов оказывается недостаточно. Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами.

Условные рефлексы являются универсальным приспособительным механизмом, обеспечивающим пластичные формы поведения. В основе приспособительной изменчивости организма лежит координация функций, осуществляемая при помощи рефлекторной, в свою очередь, строго координированной деятельности мозга.

Таким образом, рефлекс – не раз навсегда заданный, сверхжесткий акт, а целостная саморегулирующаяся система. Гибкость рефлекса проявляется там, где есть несоответствие действия вызвавшей его причине. Неадекватное соотношение рефлекса внешним факторам заключается в том, что детерминантами рефлекса являются не только текущие внешние воздействия, но и внутреннее состояние организма. Одним из важнейших механизмов внутренней детерминации рефлекторной деятельности организма являются потребности и связанное с ними мотивационное поведение.

И.П.Павлов сформулировал три принципа рефлекторной теории.

1. Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям.

2. Принцип структурности, суть которого заключается в том, что каждая рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур, и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре.

3. Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции (нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез). В мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Предмет, задачи и основные понятия физиологии ВНД

Физиология высшей нервной деятельности – это наука о мозговых механизмах поведения и психики, которые базируются на рефлекторной теории.

Предметом физиологии ВНД является объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением и повышения продуктивности животных.

Основными задачами физиологии ВНД являются:

· раскрытие закономерностей работы головного мозга;

· познание внутренних механизмов высших психических функций.

Центральными понятиями в физиологии ВНД являются безусловный и условный рефлекс.

Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, биологически значащего стимула (боль, пища, холод и т. д.), адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути.

Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящих под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.

В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых структур соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого, И.П.Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность – это условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные поведенческие реакции.

Низшая нервная деятельность – это деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

Введение

Взаимодействие человека с действительностью осуществляется посредством нервной системы.

У человека нервная система состоит из трех отделов: центральной, периферической и вегетативной нервных систем. Нервная система функционирует как единая и целостная система.

Сложная, саморегулирующая деятельность нервной системы человека осуществляется благодаря рефлекторной природе этой деятельности.

В данной работе будет раскрыто понятие «рефлекс», его роль и значение в организме.

Рефлекторная теория и ее основные принципы

Положения рефлекторной теории, разработанные И. М. Сеченовым. И. П. Павловым и развитые Н. Е. Введенским. А. А. Ухтомским. В. М. Бехтеревым, П. К. Анохиным и другими физиологами, являются научно-теоретической основой советской физиологии и психологии. Эти положения находят свое творческое развитие в исследованиях советских физиологов и психологов.

Рефлекторная теория, признающая рефлекторную сущность деятельности нервной системы, основывается на трех главных принципах:

1) принципе материалистического детерминизма;

2) принципе структурности;

3) принципе анализа и синтеза.

Принцип материалистического детерминизма означает, что каждый нервный процесс в головном мозге обусловливается (вызывается) действием определенных раздражителей.

Принцип структурности заключается в том, что различия функций разных отделов нервной системы зависят от особенностей их строения, а изменение строения отделов нервной системы в процессе развития обусловливается изменением функций. Так, у животных, которые не имеют головного мозга, высшая нервная деятельность отличается значительно большей примитивностью по сравнению с высшей нервной деятельностью животных, у которых есть головной мозг. У человека в ходе исторического развития головной мозг достиг особенно сложного строения и совершенства, что связано с его трудовой деятельностью и общественными условиями жизни, требующими постоянного речевого общения.

Принцип анализа и синтеза выражается в следующем. При поступлении в центральную нервную систему центростремительных импульсов в одних нейронах возникает возбуждение, в других -- торможение, т. е. происходит физиологический анализ. Результатом является различение конкретных предметов и явлений действительности и процессов, происходящих внутри организма.

Одновременно при образовании условного рефлекса устанавливается временная нервная связь (замыкание) между двумя очагами возбуждения, что физиологически выражает собой синтез. Условный рефлекс есть единство анализа и синтеза.

Рефлекс - понятие, его роль и значение в организме

Рефлексами (от латинского слота reflexus - отраженный) называют ответные реакции организма на раздражение рецепторов. В рецепторах возникают нервные импульсы, которые по чувствующим (центростремительным) нейронам поступают в центральную нервную систему. Там полученная информация обрабатывается вставочными нейронами, после чего возбуждаются двигательные (центробежные) нейроны и нервные импульсы приводят в действие исполнительные органы -- мышцы или железы. Вставочными называют нейроны, тела и отростки которых, не выходят за пределы центральной нервной системы. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора до исполнительного органа, называется рефлекторной дугой.

Рефлекторные действия -- это целостные действия, направленные на удовлетворение определенной потребности, в пище, воде, безопасности и др. Они способствуют выживанию особи или вида в целом. Их классифицируют на пищевые, вододобывающие, оборонительные, половые, ориентировочные, гнездостроительные и др. Есть рефлексы, устанавливающие определенный порядок (иерархию) в стаде или стае, и территориальные, определяющие территорию, захваченную той или иной особью или стаей.

Различают рефлексы положительные, когда раздражитель вызывает определенную деятельность, и отрицательные, тормозные, при которых деятельность прекращается. К последним, например, относится пассивно-оборонительный рефлекс у животных, когда они замирают при появлении хищника, незнакомом звуке.

Рефлексы играют исключительную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, его гомеостаза. Так, например, при повышении артериального давления происходит рефлекторное замедление сердечной деятельности и расширение просвета артерий, поэтому давление снижается. При его сильном падении возникают противоположные рефлексы, усиливающие и учащающие сокращения сердца и суживающие просвет артерий, в результате давление повышается. Оно непрерывно колеблется вокруг некоторой постоянной величины, которая называется физиологической константой. Эта величина обусловлена генетически.

Известный советский физиолог П. К. Анохин показал, что действия животных и человека определяются их потребностями. Например, недостаток воды в организме сначала восполняется за счет внутренних резервов. Возникают рефлексы, задерживающие потерю воды в почках, усиливается всасывание воды из кишечника и т. д. Если это не приводит к нужному результату, в центрах головного мозга, регулирующих поступление воды, возникает возбуждение и появляется ощущение жажды. Это возбуждение вызывает целенаправленное поведение, поиск воды. Благодаря прямым связям, нервным импульсам, идущим от мозга к исполнительным органам, обеспечиваются необходимые действия (животное находит и пьет воду), а благодаря обратным связям, нервным импульсам, идущим в обратном направлении -- от периферических органов: ротовой полости и желудка -- к мозгу, информирует последний о результатах действия. Так, во время питья возбуждается центр водного насыщения, и, когда жажда удовлетворена, соответствующий центр затормаживается. Так осуществляется контролирующая функция центральной нервной системы.

Большим достижением физиологии стало открытие И. П. Павловым условных рефлексов.

Безусловные рефлексы представляют собой прирожденные, наследуемые организмом реакции на воздействия окружающей среды. Безусловные рефлексы характеризуются постоянством и не зависят от обучения и специальных условий для их возникновения. Например, на болевое раздражение организм отвечает оборонительной реакцией. Наблюдается большое многообразие безусловных рефлексов: оборонительные, пищевые, ориентировочные, половые и т. д.

Реакции, лежащие в основе безусловных рефлексов у животных, вырабатывались тысячелетиями в ходе приспособления различных видов животных к окружающей среде, в процессе борьбы за существование. Постепенно в условиях длительной эволюции безусловно-рефлекторные реакции, необходимые для удовлетворения биологических потребностей и сохранения жизнедеятельности организма, закреплялись и передавались по наследству, а те из безусловно-рефлекторных реакций, которые утрачивали свою ценность для жизни организма, теряли свою целесообразность, наоборот, исчезали, не восстанавливаясь.

Под влиянием постоянного изменения окружающей среды потребовались более прочные и совершенные формы реагирования животных, обеспечивающие приспособление организма к изменившимся условиям жизни. В процессе индивидуального развития у высокоорганизованных животных образуется особый вид рефлексов, которые И. П. Павлов назвал условными.

Условные рефлексы, приобретенные организмом при жизни, обеспечивают соответствующую реакцию живого организма на изменения в окружающей среде и на этой основе уравновешивание организма со средой. В отличие от безусловных рефлексов, которые обычно осуществляются низшими отделами центральной нервной системы (спинным, продолговатым мозгом, подкорковыми узлами), условные рефлексы у высокоорганизованных животных и у человека осуществляются в основном высшим отделом центральной нервной системы (корой больших полушарий головного мозга).

Наблюдение явления «психической секреции» у собаки помогло И. П. Павлову открыть условный рефлекс. Животное, увидев на расстоянии пищу усиленно выделяло слюну еще до подачи пищи. Этот факт истолковывался по-разному. Сущность «психической секреции» объяснил И. П. Павлов. Он установил, что, во-первых, для того чтобы у собаки началось слюноотделение при виде мяса, она должна была раньше хотя бы один раз его увидеть и съесть. И, во-вторых, любой раздражитель (например, вид пищи, звонок, мигание лампочки и т. д.) способен вызвать слюноотделение при условии совпадения времени действия этого раздражителя и времени кормления. Если, например, кормлению постоянно предшествовал стук чашки, в которой находилась пища, то всегда наступил момент, когда на один только стук у собаки начинала выделяться слюна. Реакции, которые вызываются раздражителями, ранее безразличными. И. П. Павлов назвал условно-рефлекторными. Условный рефлекс, отмечал И. П. Павлов, это явление физиологическое, так как оно связано с деятельностью центральной нервной системы, и в то же время -- психологическое, поскольку представляет собой отражение в мозге конкретных свойств раздражителей из внешнего мира.

Условные рефлексы у животных в опытах И. П. Павлова чаще всего вырабатывались на основе пищевого безусловного рефлекса, когда безусловным раздражителем служила пища, а функцию условного раздражителя выполнял один из индифферентных (безразличных) но отношению к пище раздражителей (световой, звуковой и т. п.).

Различают натуральные условные раздражители, которые служат одним из признаков безусловных раздражителей (запах пищи, писк цыпленка для курицы, вызывающий у нее родительский условный рефлекс, писк мыши для кошки и др.), и искусственные условные раздражители, совершенно не связанные с безусловно-рефлекторными раздражителями (например, лампочка, на свет которой выработали у собаки слюноотделительный рефлекс, звон гонга, на который собираются лоси на кормежку, и др.). Однако любой условный рефлекс имеет сигнальное значение, и если условный раздражитель его теряет, то и условный рефлекс постепенно угасает.

Итак, первым сформулировал рефлекторную теорию Сеченов. Основные ее положения следующие:

Рефлекс - это своеобразная универсальная форма взаимодействия организма и среды, опирающаяся на эволюционную биологию. Сеченов выделял два рода рефлексов:

Постоянные, врожденные, которые осуществляются низшими отделами нервной системы ("чистые" рефлексы).

Изменчивые, приобретаемые в индивидуальной жизни, которые он считал одновременно и физиологическими, и психическими явлениями.

Деятельность нервных центров представляется как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

Центры головного мозга могут задерживать или усиливать рефлексы спинного мозга.

Сеченов вводит понятие "физиологического состояния нервного центра", которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Состояние центра представляет собой нервный субстрат потребности.

Вводится понятие "ассоциации рефлексов", которое лежит в основе обучения человека и животных.

Однако у Сеченова не хватало экспериментальных подтверждений своих "гениальных догадок". Экспериментально подтвердил и дополнил идеи Сеченова Павлов. Он подкрепил идеи Сеченова научной концепцией условного рефлекса, ввел ее в строгие рамки лабораторного опыта. Можно выделить следующие наиболее важные достижения Павловской теории:

Создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных (метод условных рефлексов).

Подчеркивается приспособительно-эволюционный смысл условных рефлексов для животного мира.

Предпринята попытка локализовать процесс замыкания временной связи в коре больших полушарий.

Констатировал наличие в коре б.п. процесса торможения.

Четко сформулировано учение об анализаторах (3 блока в строении любой сенсорной системы).

Сформулировал представление о коре как о мозаике из процессов возбуждения и торможения.

В конце своей жизни выдвинул принцип системности работы головного мозга.

Итак, основные принципы рефлекторной теории Павлова-Сеченова следующие:

Принцип детерминизма (причинности). Этот принцип означает, что любая рефлекторная реакция причинно обусловлена, то есть нет действия без причины. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешней или внутренней среды.

Принцип структурности. Согласно этому принципу каждая рефлекторная реакция осуществляется при помощи определенных структур мозга. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к какой-либо структуре.

Принцип анализа и синтеза раздражителей. Нервная система постоянно анализирует (различает) с помощью рецепторов все действующие на организм внешние и внутренние раздражители, и на основе этого анализа формирует целостную ответную реакцию - синтез. В мозге эти процессы анализа и синтеза происходят непрерывно и постоянно. В результате организм извлекает из среды нужную для себя информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Еще одним важным понятием в физиологии ВНД является понятие нервизма - это концепция, признающая ведущую роль нервной системы в регуляции функций всех органов и тканей организма. Большой вклад в развитие концепции нервизма внесли И.М. Сеченов и особенно Боткин С.П. (1832-1889). Боткин рассматривал различные заболевания как следствия нарушений нормальной нервной регуляции (клинический нервизм).

Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка

Факультет психологии

УСРС№3
по физиологии поведения
тема: Рефлекторная теория. Понятие рефлекс.

Выполнила:
Мишулкова Анастасия
Павловна
1курс,15 группа
Проверила:
Покровская С.Е

Минск 2010

Рефлекторная теория. Понятие рефлекс.
Психофизиологическая концепция рефлекса (И.М.Сеченов).
Учение об условных рефлексах (И.П.Павлов).

5. Учение о доминанте как ведущем факторе организации поведения

1.Рефлекторная теория. Понятие рефлекс.
Рефлекс в переводе с латинского языка означает повернутый назад отраженный. Рефлексами называют реакции организма, осуществляемые нервной системой в ответ на воздействие внешних или внутренних раздражителей (Биологический энциклопедический словарь 1989).
Понятие о рефлексе возникло в XVII в в учении французского философа и естествоиспытателя Рене Декарта (1596-1650) Хотя сам термин «рефлекс" был введен позднее чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820).
Разработанная Рене Декартом концепция рефлекса получила название механической. Нервные процессы Р.Декарт представлял по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики. Под рефлексом он понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча «Животными духами» Декарт обозначил потоки наиболее легких и подвижных частиц крови, которые, отфильтровываясь от остальных поднимаются к мозгу.Согласно схеме проведения нервного импульса, предложенной Декартом внешние предметы действуют на периферические окончания нервных «нитей» расположенных внутри «нервных трубок» Натягиваясь «нити» открывают клапаны отверстий ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение.
Поведение животных и непроизвольные движения человека являлись по Декарту естественным, т.е. рефлекторным ответом на какое-либо событие во внешнем мире. Тело впервые было освобождено от души. Это позволило Декарту называть животных бездушными механизмами машинами. В отличие от них только человек имеет способность к осознаваемому произвольному поведению, за которое ответственна душа. И здесь Р.Декарт остался на позициях идеализма. Сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала способного вступать во взаимодействие с телом и воздействовать посредством мозговой шишковидной железы (в современной анатомии - эпифиз) на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Тело и сознание («разумная душа») для Декарта -- самостоятельные субстанции (Батуев, 1991. Соколова, 1995 Ярошевский 1998).
Дальнейшая разработка рефлекторных основ поведенческого акта нашла отражение в следующих концепциях:

1.Учение о нервных вибрациях Д. Гартли
Биологическая концепция рефлекса И Прохаски.
Анатомическая концепция рефлекса (Ч Белл и Ф Мажанди, М Холл и И Мюллер).
Психофизиологическая концепция рефлекса И М Сеченова.
Концепция условного рефлекса И П Павлова
Рефлексология В М Бехтерева
Диалектическая концепция А А Ухтомского

2.Психофизиологическая концепция рефлекса И.МСеченова
Русский физиолог и психолог Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) разработал естественнонаучную теорию психической регуляции поведения Понятие о рефлекторном характере нервной деятельности претерпело у него существенные изменения Рефлекс определялся как «целостный акт с его средним внутри-мозговым звеном и внемозговой соматической периферией, смыкающей организм с объектом» (Сеченов, 1952) Рефлекс, таким образом, понимался им как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой Впервые была показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром Все психические акты, по мнению И.М Сеченова, по способу происхождения и по механизму совершения являются рефлексами.
Основные положения рефлекторной концепции сводятся к следующим:
Принцип рефлекса охватывает функции всех иерархических уровней психического. Психофизиологическую основу ментальных явлений образуют процессы, по происхождению и способу осуществления представляющие собой частную форму рефлекторных актов.Целостный рефлекторный акт с его периферическим началом, центром и периферическим конечным звеном составляет далее неделимую функциональную единицу субстрата психических процессов.В структуре рефлекторного акта как целостной единицы нервные и нервно-психические компоненты объединены общим функциональным принципом. Они играют роль сигналов-регуляторов по отношению к исполнительному звену Рефлексам разных уровней сложности соответствуют различные по структуре и предметному содержанию регулирующие сигналы (Сеченов. 1952).Открытие И.М. Сеченовым в 1862 г. центрального торможения было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика возбуждения и торможения.По мнению М.Г. Ярошевского важнейшим достижением русской научной мысли стал переход к новой стратегии объяснения психофизиологических корреляций.Смысл перехода, отмечает он определил отказ от установки на локализацию «нематериального» сознания в материальном веществе мозга и перевод анализа психофизиологической проблемы в принципиально новый план, а именно - в план исследования поведения целостного организма в природной и социальной «применительно к человеку» среде Пионером такой переориентации и стал И.М Сеченов (Ярошевский, 1998).
3.Учение об условных рефлексах (И.П.Павлов)
И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых - при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.
Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции (индукционное торможение, по Павлову). А. А. Ухтомский именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.
Ориентировочный рефлекс - наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс (что такое?) возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.
В обиходе постоянно наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.
Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности.
«Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.
Следовательно, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного.
В этом плане павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.
Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.
Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.
Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).
Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).
Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддастся тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.
Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.
Представим, что вид определенной местности постоянно сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы исчезли, животное со временем, не найдя пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.
Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.
Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов - неизбежный атрибут поведенческих адаптаций животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.
В стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.
Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.
В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.
Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
При выработке торможения запаздывания подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент - время.
В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2-3 мин. а при электрооборонительных - 30-60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.
Тесное взаимодействие разных видов условною торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

Диалектическая концепция рефлекса (А.А.Ухтомский).

Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико- физиологического плана, которая состоит в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.
Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты в конечном счете также заданы и определяются внешними условиями.
А. А. Ухтомский подчеркивал, что «...рефлекс - это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара извне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента».
Следовательно, внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).
И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты в конечном счете определяются факторами среды, то есть обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс условий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, то есть частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.
Современная теория поведения далеко ушла от простых картезианских схем. Введение принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, то есть целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.
Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя - его превращение из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.
Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот, - частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата».
Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетических перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, принесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические пози
5. Учение о доминанте как ведущем факторе организации поведения
А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты в качестве основы складывающихся координационных отношений. Он активно опирался на идеи Ч. Шеррингтона о конвергенции афферентных влияний к аппаратам, образующим общие пути в ЦНС. Но лишь идеи Н. Е. Введенского о динамизме взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером воздействия, функциональным состоянием нервных центров и характеристиками рабочего органа, позволили сформулировать учение о доминанте - рабочем принципе нервной деятельности и векторе поведения.
Доминанта как скрытая предуготовленность организма к выполнению конкретного поведения определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции (условной или безусловной) в ответ на текущее раздражение.
Еще И. М. Сеченов обращал внимание на то, что иррадиация возбуждения происходит в сторону очагов повышенной возбудимости. Определяющую роль при формировании такого очага, по Ухтомскому, играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения. Если этот уровень возбуждения мал, то приходящие сюда нервные влияния могут поднять его до состояния, характерного для доминанты, т. е. создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения.
Важными особенностями доминантного очага являются повышенная возбудимость, т. е. отзывчивость на приходящие волны возбуждения, и способность центра суммировать эти возбуждения. В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым.
Следовательно, доминанта, прежде чем стать таковой, должна пройти стадию суммационного рефлекса. В то же время условный рефлекс, прежде чем стать таковым, проходит стадию доминанты (II стадия генерализованной, диффузной отзывчивости).
Важную роль в процессе формирования доминанты играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи достаточно стойким, т. е. инертным, в свою очередь снижает способность некоторых других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Сопряженное торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом. Это наиболее энергетически емкий процесс, наиболее тонкий, позднее вырабатывающийся и вместе с тем наиболее ранимый.
Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминанту, но может и привести к прекращению ее функционирования, т. е. сама доминанта может тормозиться. А. А. Ухтомский выделял четыре случая торможения доминанты: 1) если доминанта представляет собой цепной рефлекс, то разрешающий акт и будет концом доминанты (например, половое поведение); 2) возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой, ведет к ее торможению (защитное поведение тормозит пищевое); 3) осуществление прямого торможения доминанты возможно волевым путем, т. е. с коры мозга (подавление естественных физиологических потребностей в неадекватных условиях); 4) стойкое подкрепление доминанты посторонними импульсами само по себе может подготовить ее торможение (доминанта в самой себе несет свой конец, обладая способностью растормаживаться).
В существовании доминанты большую роль играет временной фактор. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Доминанта опирается на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают ее от условных и безусловных рефлексов (частных коротких рефлексов, по Ухтомскому).
Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним анатомическим центром, а несколькими, которые как бы образуют своеобразную функциональную констелляцию центров в работе целостного мозга. Каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них стимуляцию. Такое состояние было названо сиптомокомплексом доминанты.
Первичный очаг возбуждения при формировании естественных биологических доминант (голода, жажды) возникает в структурах гипоталамуса, содержащих большое число специфических хеморецепторных нейронов. Этот очаг выступает в качестве важнейшего системообразующего фактора при формировании доминирующей констелляции, в которую входит множество вторичных очагов в тех отделах мозга, где существуют предпосылки для продолжительного Удержания следовых процессов (гиппокамп, кора больших полушарий).
Для понимания механизмов превращения доминанты из симптомокомплекса А. А. Ухтомский использовал понятие функционального центра, или органа. Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, но и в том, что они функционально объединены единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.
В отличие от технического механизма такой функциональный орган образуется по ходу самой реакции и имеет множество степеней свободы, дающих ему возможность осуществлять и множество переменных операций. Единство их действия достигается способностью данной совокупности мозговых структур влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, т. е. синхронизации их активности. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждений, при формировании же единой констелляции как созвездия созвучно работающих ганглиозных участков, совозбуждающих друг друга, определяющую роль играет увязка во времени, скоростях и ритмах действия, т. е. в сроках выполнения отдельных моментов реакции. Доминирование данной констелляции будет зависеть как от синхронизации активности входящих в нее компонентов, так и от сопряженного торможения других рефлексов.
В своем формировании рабочая констелляция пр
и т.д.................

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс- это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает "отражение". Впервые термин "отражение" или "рефлектирование" был применен Р. Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р. Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Т. Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И. М. Сеченова. В книге "Рефлексы головного мозга" он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И. М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И. П. Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной.

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторная дуга - совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса).

В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратное афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев):

Рецептор;

Афферентный нервный путь;

Нервный центр;

Эфферентный нервный путь;

Рабочий орган (эффектор);

Обратная афферентация (рис. 8).

Рис. 8. Схема морфологических структур соматического (слева) и вегетативного (справа) рефлексов. 1 - рецептор; 2 - афферентный нервный путь; 3 - нервный центр; 4 - эфферентный нервный путь; 5 - рабочий орган (эффектор); 6 - обратная афферентация

Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра) При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.

Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей) , передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения или дивергентного принципа распространения возбуждения. Различают два вида иррадиации возбуждения:

направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма;

бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна (рис. 9) .

Рис. 9. Схема явления конвергенции (А) и дивергенции (иррадиации) (Б) возбуждения в центральной нервной системе.

В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений (рис.9) .