ما الذي يضمن نقل الغازات في الدم؟ نقل الغازات عن طريق الدم. نقل الغازات عن طريق الدم

دعونا ننظر في عملية تبادل الغازات في الرئتين. في الرئتين، يحدث تبادل الغازات بين الهواء الذي يدخل إلى الحويصلات الهوائية والدم المتدفق عبر الشعيرات الدموية (الشكل 11). يتم تسهيل تبادل الغازات المكثف بين هواء الحويصلات الهوائية والدم من خلال سمك صغير لما يسمى حاجز الهواء والدم. يتكون هذا الحاجز بين الهواء والدم من جدار الحويصلات الهوائية وجدار الشعيرات الدموية. سمك الحاجز حوالي 2.5 ميكرون. تتكون جدران الحويصلات الهوائية من ظهارة حرشفية أحادية الطبقة (الخلايا السنخية)، مغطاة من الداخل، من تجويف الحويصلات الهوائية، بطبقة رقيقة من الدهون الفوسفاتية والبروتينات والبروتينات السكرية. التوتر السطحي،تفرز بواسطة الخلايا الرئوية من النوع الثاني. يمنع الفاعل بالسطح الحويصلات الهوائية من الالتصاق ببعضها أثناء الزفير ويقلل التوتر السطحي عند السطح البيني للهواء والسائل. كما أنه يمنع تسرب السوائل من الدم إلى الحويصلات الهوائية. من خلال "تشحيم" الحويصلات الهوائية من الداخل، تحمي المادة الخافضة للتوتر السطحي أنسجة الرئة من اختراق الكائنات الحية الدقيقة وجزيئات الغبار وما إلى ذلك من خلال الحاجز المحمول بالهواء. وتتشابك الحويصلات الهوائية مع شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية، مما يزيد بشكل كبير من المساحة التي يحدث فيها تبادل الغازات بين الهواء والدم.

في الهواء المستنشق - في الحويصلات الهوائية، يكون تركيز الأكسجين (الضغط الجزئي) أعلى بكثير (100 ملم زئبق) منه في الدم الوريدي (40 ملم زئبق) الذي يتدفق عبر الشعيرات الدموية الرئوية. لذلك، يترك الأكسجين الحويصلات الهوائية بسهولة إلى الدم، حيث يتحد بسرعة مع الهيموجلوبين الموجود في خلايا الدم الحمراء. في الوقت نفسه، ينتشر ثاني أكسيد الكربون، الذي يكون تركيزه في الدم الوريدي للشعيرات الدموية مرتفعًا (47 ملم زئبق)،

الشكل 11. رسم تخطيطي لتبادل الغازات بين الدم وهواء الحويصلات الهوائية: 1 - تجويف الحويصلات الهوائية، 2 - جدار الحويصلات الهوائية، 3 - جدار الشعيرات الدموية، 4 - تجويف الشعيرات الدموية، 5 - خلايا الدم الحمراء في تجويف الشعيرات الدموية.

تُظهر الأسهم مسار الأكسجين (O 2) وثاني أكسيد الكربون (CO 2) عبر الحاجز الدموي الهوائي بين الدم والهواء

إلى الحويصلات الهوائية، حيث يكون الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون أقل بكثير (40 ملم زئبق). تتم إزالة ثاني أكسيد الكربون من الحويصلات الهوائية في الرئة مع هواء الزفير.

وبالتالي، فإن الفرق في الضغط (أو بالأحرى التوتر) للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي، في الدم الشرياني والوريدي يسمح للأكسجين بالانتشار من الحويصلات الهوائية إلى الدم، وثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الحويصلات الهوائية.

في الجسم، يتم تبادل غازات O 2 وCO 2 من خلال الغشاء الشعري السنخي، كما ذكر أعلاه، من خلال الانتشار. يعتمد انتشار O 2 و CO 2 عبر الحاجز المحمول جواً على العوامل التالية: تهوية الجهاز التنفسي؛ خلط وانتشار الغازات في القنوات السنخية والحويصلات الهوائية. خلط ونشر الغازات من خلال الحاجز المحمول جوا، وغشاء كريات الدم الحمراء وبلازما الشعيرات الدموية السنخية؛ التفاعل الكيميائي للغازات مع مكونات الدم المختلفة، وأخيراً من التروية الدموية في الشعيرات الدموية الرئوية.

يحدث انتشار الغازات عبر الغشاء السنخي الشعري للرئتين على مرحلتين. في المرحلة الأولى، يحدث انتقال الانتشار للغازات على طول تدرج التركيز من خلال حاجز هوائي رقيق، وفي المرحلة الثانية، ترتبط الغازات بدم الشعيرات الدموية الرئوية، التي يبلغ حجمها 80-150 مل، بسمك من طبقة الدم في الشعيرات الدموية 5-8 ميكرون فقط وسرعة تدفق الدم حوالي 0.1 مم / ثانية. بعد التغلب على حاجز الهواء، تنتشر الغازات عبر بلازما الدم إلى خلايا الدم الحمراء.

هناك عائق كبير أمام انتشار الأكسجين وهو غشاء كريات الدم الحمراء. لا تتداخل بلازما الدم عمليا مع انتشار الغازات، على عكس الغشاء الشعري السنخي وغشاء كريات الدم الحمراء.

يمكن التعبير عن القوانين العامة لعملية الانتشار وفقاً لقانون فيك بالصيغة التالية:

M/t = ∆P/X ∙C ∙ K ∙ α،

حيث M هي كمية الغاز، t هو الوقت، M/t هو معدل الانتشار، ∆P هو الفرق في الضغط الجزئي للغاز عند نقطتين، X هو المسافة بين هاتين النقطتين، C هو سطح تبادل الغازات، K هو معامل الانتشار، α هو معامل الذوبان في الغاز.

في الرئتين، ∆P هو تدرج ضغط الغاز في الحويصلات الهوائية وفي دم الشعيرات الدموية الرئوية. تتناسب نفاذية الغشاء الشعري السنخي بشكل مباشر مع منطقة التلامس بين الحويصلات الهوائية والشعيرات الدموية العاملة (C)، ومعاملات الانتشار والذوبان (K وα).

يخلق التركيب التشريحي والفسيولوجي للرئتين ظروفًا مواتية للغاية لتبادل الغازات: تحتوي المنطقة التنفسية لكل رئة على حوالي 300 مليون الحويصلات الهوائية وتقريبًا نفس العدد من الشعيرات الدموية، وتبلغ مساحتها 40-140 م2، ويبلغ سمكها حاجز الهواء الدموي 0.3-1.2 ميكرون فقط.

تتميز ميزات انتشار الغاز عبر الحاجز المحمول جواً كميًا من خلال قدرة انتشار الرئتين.

بالنسبة للأكسجين، فإن سعة الانتشار في الرئتين هي حجم الغاز المنقول من الحويصلات الهوائية إلى الدم في الدقيقة مع تدرج ضغط الغاز السنخي الشعري بمقدار 1 ملم زئبق. فن. وفقًا لقانون فيك، تتناسب قدرة انتشار الغشاء الحاجز المحمول جواً عكسيًا مع سمكه ووزنه الجزيئي للغاز، وتتناسب بشكل مباشر مع مساحة الغشاء، وعلى وجه الخصوص، مع معامل الذوبان في O 2 وCO 2 في الطبقة السائلة للغشاء السنخي الشعري.

يحدث نقل الأكسجين في شكل مذاب فيزيائياً ومرتبطاً كيميائياً. العمليات الفيزيائية، مثل ذوبان الغاز، لا يمكنها توفير احتياجات الجسم من 0 2 . من المقدر أن O 2 المذاب جسديًا يمكن أن يدعم استهلاك O 2 الطبيعي في الجسم (250 مل / دقيقة) إذا كان حجم الدورة الدموية الدقيقة حوالي 83 لتر / دقيقة في حالة الراحة. الآلية المثلى هي نقل O2 في شكل مرتبط كيميائيا.

وفقًا لقانون فيك، يحدث تبادل غاز O2 بين الهواء السنخي والدم بسبب وجود تدرج تركيز O2 بين هذه الوسائط. في الحويصلات الهوائية للرئتين، يبلغ الضغط الجزئي للأكسجين 13.3 كيلو باسكال، أو 100 ملم زئبق. الفن، وفي الدم الوريدي المتدفق إلى الرئتين، يبلغ التوتر الجزئي لـ O 2 حوالي 5.3 كيلو باسكال، أو 40 ملم زئبق. فن. يُشار إلى ضغط الغازات في الماء أو في أنسجة الجسم بمصطلح "توتر الغاز" ويُشار إليه بالرموز Po 2, Pco 2. التدرج O 2 على الغشاء السنخي الشعري يساوي في المتوسط ​​60 ملم زئبق. الفن، هو أحد العوامل الأكثر أهمية، ولكن ليس الوحيد، وفقا لقانون فيك، في المرحلة الأولية لانتشار هذا الغاز من الحويصلات الهوائية إلى الدم.

يبدأ نقل الأكسجين في الشعيرات الدموية في الرئتين بعد ارتباطه الكيميائي بالهيموجلوبين.

الهيموجلوبين (Hb) قادر على ربط O 2 بشكل انتقائي وتكوين أوكسي هيموجلوبين (HbO 2) في منطقة ذات تركيز عالي من O 2 في الرئتين وإطلاق O 2 الجزيئي في منطقة ذات محتوى منخفض من O 2 في الأنسجة. وفي هذه الحالة لا تتغير خصائص الهيموجلوبين ويمكنه أداء وظيفته لفترة طويلة.

ونظرًا للخاصية الخاصة للهيموجلوبين في الاتحاد مع الأكسجين وثاني أكسيد الكربون، فإن الدم قادر على امتصاص هذه الغازات بكميات كبيرة. يحتوي 100 مل من الدم الشرياني على ما يصل إلى 20 مل من الأكسجين وما يصل إلى 52 مل من ثاني أكسيد الكربون. يستطيع جزيء الهيموجلوبين الواحد أن يربط أربع جزيئات أكسجين بنفسه، مكونًا مركب أوكسي هيموجلوبين غير المستقر. من المعروف أن 1 مل من الهيموجلوبين يرتبط بـ 1.34 مل من الأكسجين. 100 مل من الدم يحتوي على 15 جرام من الهيموجلوبين.

يتم تمثيل اعتماد درجة أكسجة الهيموجلوبين على الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء السنخي بيانياً

الشكل 12. منحنى تفكك أوكسي هيموجلوبين الدم الكامل.

أ - تأثير التغيرات في درجة الحموضة في الدم على ألفة الهيموجلوبين للأكسجين. ب- تأثير التغيرات في درجات الحرارة على ألفة الهيموجلوبين للأكسجين. المنحنيات 1-6 تتوافق مع درجات حرارة 0،10،20،30،38 و 43 درجة مئوية.

على شكل منحنى تفكك أوكسي هيموجلوبين، أو منحنى التشبع (الشكل 12). إن هضبة منحنى التفكك هي سمة من سمات الدم الشرياني المؤكسج (المشبع)، والجزء التنازلي الحاد من المنحنى هو سمة من سمات دم الأنسجة الوريدية أو غير المشبعة.

يتأثر تقارب الأكسجين للهيموجلوبين بعوامل استقلابية مختلفة، والتي يتم التعبير عنها كتحول في منحنى التفكك إلى اليسار أو اليمين. يتم تنظيم تقارب الهيموجلوبين للأكسجين من خلال أهم عوامل استقلاب الأنسجة: PO 2، ودرجة الحموضة، ودرجة الحرارة وتركيز 2،3-ثنائي فسفوغليسيرات داخل الخلايا. تغير قيمة الرقم الهيدروجيني ومحتوى ثاني أكسيد الكربون في أي جزء من الجسم بشكل طبيعي تقارب الهيموجلوبين لـ O 2: يؤدي انخفاض درجة الحموضة في الدم إلى تحول منحنى التفكك، على التوالي، إلى اليمين (ينخفض ​​تقارب الهيموجلوبين لـ 0 2). ) ، وتؤدي الزيادة في درجة الحموضة في الدم إلى تحول منحنى التفكك إلى اليسار (يزيد تقارب الهيموجلوبين لـ O 2).O 2) (الشكل 12 ، أ). على سبيل المثال، يكون الرقم الهيدروجيني في خلايا الدم الحمراء أقل بمقدار 0.2 وحدة منه في بلازما الدم. في الأنسجة، بسبب زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون، يكون الرقم الهيدروجيني أقل أيضًا من بلازما الدم. ويسمى تأثير الرقم الهيدروجيني على منحنى تفكك الأوكسي هيموجلوبين "تأثير بور".

تؤدي الزيادة في درجة الحرارة إلى تقليل ألفة الهيموجلوبين للأكسجين 2. في العضلات العاملة، تؤدي الزيادة في درجة الحرارة إلى تعزيز إطلاق 0 2 . يؤدي انخفاض درجة حرارة الأنسجة أو محتوى 2,3-ثنائي فسفوغليسيرات إلى حدوث تحول إلى اليسار في منحنى تفكك الأوكسيهيموجلوبين (الشكل 12، ب).

العوامل الأيضية هي المنظمات الرئيسية لربط O 2 بالهيموجلوبين في الشعيرات الدموية في الرئتين، عندما يزيد مستوى O 2 ودرجة الحموضة وCO 2 في الدم من تقارب الهيموجلوبين لـ O 2 على طول الشعيرات الدموية الرئوية. في ظل ظروف أنسجة الجسم، تقلل هذه العوامل الأيضية نفسها من تقارب الهيموجلوبين لـ O2 وتعزز انتقال أوكسي هيموجلوبين إلى شكله المخفض - ديوكسي هيموجلوبين. ونتيجة لذلك، يتدفق O 2 على طول تدرج التركيز من دم الشعيرات الدموية في الأنسجة إلى أنسجة الجسم.

أول أكسيد الكربون (II) - CO قادر على الاتحاد مع ذرة الحديد في الهيموجلوبين، مما يغير خصائصه ويتفاعل مع O 2. إن الألفة العالية جدًا لثاني أكسيد الكربون مع الهيموجلوبين (200 مرة أعلى من ألفة O2) تمنع ذرة حديد واحدة أو أكثر في جزيء الهيم، مما يغير ألفة الهيموجلوبين للأكسجين O2.

تشير سعة الأكسجين في الدم إلى كمية O 2 التي ترتبط بالدم حتى يتم تشبع الهيموجلوبين بالكامل. مع محتوى الهيموجلوبين في الدم 8.7 مليمول / لتر، تبلغ سعة الأكسجين في الدم 0.19 مل O 2 في 1 مل من الدم (درجة الحرارة O ° C والضغط الجوي 760 ملم زئبق أو 101.3 كيلو باسكال). يتم تحديد سعة الأكسجين في الدم من خلال كمية الهيموجلوبين، حيث يرتبط 1 جرام منها بـ 1.36-1.34 مل من O 2. يحتوي دم الإنسان على حوالي 700-800 جرام من الهيموجلوبين وبالتالي يمكنه ربط ما يقرب من 1 لتر 0 2.

يمكن أن يتحد الهيموجلوبين الموجود في خلايا الدم الحمراء مع غازات أخرى. على سبيل المثال، يتحد الهيموجلوبين مع أول أكسيد الكربون، الذي يتشكل أثناء الاحتراق غير الكامل للفحم أو أي وقود آخر، أسرع بـ 150-300 مرة من الأكسجين. في هذه الحالة، يتم تشكيل مركب قوي إلى حد ما، كربوكسي هيموغلوبين. لذلك، حتى مع انخفاض محتوى أول أكسيد الكربون (CO) في الهواء، فإن الهيموجلوبين لا يرتبط بالأكسجين، بل مع أول أكسيد الكربون. وفي الوقت نفسه، يتعطل ويتوقف إمداد الجسم بالأكسجين ونقله إلى الخلايا والأنسجة. ويختنق الشخص في هذه الظروف وقد يموت بسبب نقص وصول الأكسجين إلى أنسجة الجسم.

يمكن أن يحدث عدم كفاية إمدادات الأكسجين إلى الأنسجة (نقص الأكسجة) عندما يكون هناك نقص في الأكسجين في الهواء المستنشق، على سبيل المثال في الجبال. يحدث انخفاض في محتوى الهيموجلوبين في الدم - فقر الدم - عندما لا يستطيع الدم حمل الأكسجين (في حالة التسمم بأول أكسيد الكربون).

عندما يتوقف التنفس أو يتوقف، يتطور الاختناق (الاختناق). يمكن أن تحدث هذه الحالة نتيجة للغرق أو لظروف أخرى غير متوقعة، أو عندما يدخل جسم غريب إلى الجهاز التنفسي (التحدث أثناء تناول الطعام)، أو عندما تتورم الحبال الصوتية بسبب المرض. يمكن إزالة جزيئات الطعام من الجهاز التنفسي عن طريق السعال المنعكس (نبض السعال)، والذي يحدث نتيجة لتهيج الغشاء المخاطي في الجهاز التنفسي، وخاصة الحنجرة.

في حالة توقف التنفس (الغرق، الصدمة الكهربائية، التسمم بالغاز)، عندما يكون القلب لا يزال ينبض، يتم إجراء التنفس الاصطناعي باستخدام أجهزة خاصة، وفي حالة عدم وجودها يتم التنفس من الفم إلى الفم، أو من الفم إلى الأنف، أو عن طريق الضغط الصدر.

في أنسجة الجسم، نتيجة لعملية التمثيل الغذائي المستمر وعمليات الأكسدة المكثفة، يتم استهلاك الأكسجين وتشكيل ثاني أكسيد الكربون. عندما يدخل الدم إلى أنسجة الجسم، يقوم الهيموجلوبين بتوفير الأكسجين للخلايا والأنسجة. ينتقل (ينتشر) ثاني أكسيد الكربون المتكون أثناء عملية التمثيل الغذائي من الأنسجة إلى الدم وينضم إلى الهيموجلوبين. في هذه الحالة، يتم تشكيل مركب هش - كربهيموجلوبين. يتم تسهيل الجمع السريع بين الهيموجلوبين وثاني أكسيد الكربون عن طريق إنزيم الأنهيدراز الكربونيك الموجود في خلايا الدم الحمراء.

يتم ضمان إمداد الرئتين بثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الحويصلات الهوائية من المصادر التالية: 1) من ثاني أكسيد الكربون المذاب في بلازما الدم (5-10٪)؛ 2) من الهيدروكربونات (80-90٪)؛ 3) من مركبات الكاربامين في كريات الدم الحمراء (5-15%) القادرة على الانفصال.

بالنسبة لثاني أكسيد الكربون، يكون معامل الذوبان في أغشية حاجز الهواء الدموي أكبر من O 2، ويبلغ متوسطه 0.231 مليمول/لتر ∙ باسكال، وبالتالي ينتشر ثاني أكسيد الكربون بشكل أسرع من O 2. هذا الموقف صحيح فقط بالنسبة لانتشار ثاني أكسيد الكربون الجزيئي. يتم نقل معظم ثاني أكسيد الكربون في الجسم في حالة ربط في شكل مركبات بيكربونات وكارامين، مما يزيد من وقت تبادل ثاني أكسيد الكربون الذي يستغرقه تفكك هذه المركبات.

وفي الدم الوريدي الذي يتدفق إلى الشعيرات الدموية في الرئتين، يبلغ متوسط ​​توتر ثاني أكسيد الكربون 46 ملم زئبق. فن. (6.1 كيلو باسكال)، وفي الهواء السنخي يبلغ الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في المتوسط ​​40 ملم زئبق. فن. (5.3 كيلو باسكال)، مما يضمن انتشار ثاني أكسيد الكربون من بلازما الدم إلى الحويصلات الهوائية للرئتين على طول تدرج التركيز.

البطانة الشعرية قابلة للنفاذ فقط لثاني أكسيد الكربون الجزيئي كجزيء قطبي (O = C = O). ينتشر ثاني أكسيد الكربون الجزيئي المذاب فعليًا في بلازما الدم من الدم إلى الحويصلات الهوائية، بالإضافة إلى ذلك، ينتشر ثاني أكسيد الكربون إلى الحويصلات الهوائية في الرئتين، والذي يتحرر من مركبات الكاربامين في كريات الدم الحمراء بسبب تفاعل أكسدة الهيموجلوبين في الشعيرات الدموية. الرئة، وكذلك من بيكربونات بلازما الدم نتيجة تفككها السريع باستخدام إنزيم الأنهيدراز الكربونيك الموجود في خلايا الدم الحمراء.

يمر ثاني أكسيد الكربون الجزيئي عبر حاجز الهواء الدموي ثم يدخل إلى الحويصلات الهوائية.

عادة، بعد ثانية واحدة، يتم تعادل تركيزات ثاني أكسيد الكربون على الغشاء الشعري السنخي، لذلك في نصف وقت تدفق الدم الشعري، يحدث تبادل كامل لثاني أكسيد الكربون عبر حاجز الهواء الدموي. في الواقع، يحدث التوازن بشكل أبطأ إلى حد ما. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن نقل ثاني أكسيد الكربون، مثل O 2، يقتصر على معدل التروية في الشعيرات الدموية في الرئة.

إن عملية إزالة ثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الحويصلات الهوائية في الرئة أقل محدودية من عملية أكسجة الدم. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن ثاني أكسيد الكربون الجزيئي يخترق الأغشية البيولوجية بسهولة أكبر من الأكسجين. ولهذا السبب، فإنه يخترق بسهولة من الأنسجة إلى الدم. بالإضافة إلى ذلك، يعزز الأنهيدراز الكربونيك تكوين البيكربونات. السموم التي تحد من نقل الأكسجين (مثل ثاني أكسيد الكربون، والمواد المكونة للميثيموجلوبين - النتريت، وأزرق الميثيلين، والفيروسيانيدات، وما إلى ذلك) لا تؤثر على نقل ثاني أكسيد الكربون. حاصرات الأنهيدراز الكربونية، على سبيل المثال دياكارب، والتي تستخدم غالبًا في الممارسة السريرية أو للوقاية من داء الجبال أو داء المرتفعات، لا تعطل أبدًا تكوين ثاني أكسيد الكربون الجزيئي بشكل كامل. وأخيرًا، تتمتع الأنسجة بقدرة عازلة كبيرة، ولكنها ليست محمية من نقص الأكسجين. لهذا السبب، يحدث تعطيل نقل الأكسجين في الجسم في كثير من الأحيان وبشكل أسرع من تعطيل تبادل غازات ثاني أكسيد الكربون. ومع ذلك، في بعض الأمراض، يمكن أن يؤدي ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون والحماض إلى الوفاة.

يتم قياس جهد O 2 و CO 2 في الدم الشرياني أو الوريدي المختلط باستخدام الطرق الاستقطابية باستخدام كمية صغيرة جدًا من الدم. يتم قياس كمية الغازات في الدم بعد إزالتها بالكامل من عينة الدم المأخوذة للتحليل.

يتم إجراء مثل هذه الدراسات باستخدام أجهزة القياس المانومترية مثل جهاز Van-Slyke، أو مقياس الكريات الدموية (مطلوب 0.5-2.0 مل من الدم) أو على مقياس ميكرومانوميتر هولاندر (مطلوب حوالي 50 ميكرولتر من الدم).

لقد نظرنا بالتفصيل في كيفية دخول الهواء إلى الرئتين. الآن دعونا نرى ما سيحدث له بعد ذلك.

نظام الدورة الدموية

استقرنا على حقيقة أن الأكسجين الموجود في الهواء الجوي يدخل الحويصلات الهوائية، حيث يمر عبر جدارها الرقيق من خلال الانتشار إلى الشعيرات الدموية، مما يؤدي إلى تشابك الحويصلات الهوائية في شبكة كثيفة. تتصل الشعيرات الدموية بالأوردة الرئوية التي تحمل الدم المؤكسج إلى القلب، أو بشكل أكثر دقة إلى الأذين الأيسر. يعمل القلب مثل المضخة، حيث يضخ الدم في جميع أنحاء الجسم. من الأذين الأيسر، سوف يذهب الدم المؤكسج إلى البطين الأيسر، ومن هناك سوف ينتقل عبر الدورة الدموية الجهازية، إلى الأعضاء والأنسجة. بعد تبادل العناصر الغذائية في الشعيرات الدموية في الجسم مع الأنسجة، والتخلي عن الأكسجين وإزالة ثاني أكسيد الكربون، يتجمع الدم في الأوردة ويدخل الأذين الأيمن للقلب، ويتم إغلاق الدورة الدموية الجهازية. دائرة صغيرة تبدأ من هناك.

تبدأ الدائرة الصغيرة في البطين الأيمن، حيث يحمل الشريان الرئوي الدم ليتم "شحنه" بالأكسجين إلى الرئتين، متفرعًا وتشابك الحويصلات الهوائية مع شبكة شعرية. من هنا مرة أخرى - على طول الأوردة الرئوية إلى الأذين الأيسر وهكذا إلى ما لا نهاية. ولتخيل مدى فعالية هذه العملية، تخيل أن الوقت اللازم لاكتمال الدورة الدموية هو 20-23 ثانية فقط. خلال هذا الوقت، يكون حجم الدم قادرًا على "تدوير" الدورة الدموية الجهازية والرئوية بشكل كامل.

لتشبع بيئة متغيرة بنشاط مثل الدم بالأكسجين، يجب أن تؤخذ العوامل التالية بعين الاعتبار:

كمية الأكسجين وثاني أكسيد الكربون الموجودة في الهواء المستنشق (تركيبة الهواء)

فعالية التهوية السنخية (منطقة التماس التي يتم فيها تبادل الغازات بين الدم والهواء)

كفاءة تبادل الغازات السنخية (كفاءة المواد والهياكل التي تضمن اتصال الدم وتبادل الغازات)

تكوين الهواء المستنشق والزفير والسنخية

في الظروف العادية، يتنفس الإنسان الهواء الجوي الذي يكون تركيبه ثابتًا نسبيًا. يوجد دائمًا كمية أقل من الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في هواء الزفير. يحتوي الهواء السنخي على أقل كمية من الأكسجين وأكثر من ثاني أكسيد الكربون. يتم تفسير الاختلاف في تكوين الهواء السنخي وهواء الزفير من خلال حقيقة أن الأخير عبارة عن خليط من هواء الفضاء الميت والهواء السنخي.

الهواء السنخي هو البيئة الغازية الداخلية للجسم. يعتمد تكوين الغاز في الدم الشرياني على تركيبته. تحافظ الآليات التنظيمية على ثبات تكوين الهواء السنخي، والذي أثناء التنفس الهادئ يعتمد قليلاً على مراحل الاستنشاق والزفير. على سبيل المثال، يكون محتوى ثاني أكسيد الكربون في نهاية الشهيق أقل بنسبة 0.2-0.3٪ فقط منه في نهاية الزفير، حيث أنه مع كل شهيق يتم تجديد 1/7 فقط من الهواء السنخي.

بالإضافة إلى ذلك، فإن تبادل الغازات في الرئتين يحدث بشكل مستمر، بغض النظر عن مراحل الشهيق أو الزفير، مما يساعد على معادلة تكوين الهواء السنخي. مع التنفس العميق، بسبب زيادة معدل تهوية الرئتين، يزداد اعتماد تركيبة الهواء السنخي على الشهيق والزفير. يجب أن نتذكر أن تركيز الغازات "على محور" تدفق الهواء وعلى "جانبه" سيختلف أيضًا: ستكون حركة الهواء "على طول المحور" أسرع وسيكون التكوين أقرب إلى تكوين الهواء الجوي. في منطقة قمة الرئتين، يتم تهوية الحويصلات الهوائية بشكل أقل كفاءة مما هي عليه في الأجزاء السفلية من الرئتين المجاورة للحجاب الحاجز.

التهوية السنخية

يحدث تبادل الغازات بين الهواء والدم في الحويصلات الهوائية. جميع المكونات الأخرى للرئتين تعمل فقط على توصيل الهواء إلى هذا المكان. لذلك، ليس مقدار تهوية الرئتين هو المهم، بل مقدار تهوية الحويصلات الهوائية. وهي أقل من تهوية الرئة بمقدار تهوية الحيز الميت. لذلك، مع حجم تنفس دقيق يساوي 8000 مل ومعدل تنفس 16 في الدقيقة، ستكون تهوية الفضاء الميت 150 مل × 16 = 2400 مل. تهوية الحويصلات الهوائية ستكون 8000 مل - 2400 مل = 5600 مل. مع نفس حجم التنفس الدقيق البالغ 8000 مل ومعدل التنفس 32 في الدقيقة، ستكون تهوية الفضاء الميت 150 مل × 32 = 4800 مل، والتهوية السنخية 8000 مل - 4800 مل = 3200 مل، أي. سيكون نصف ما في الحالة الأولى. هذا يعني الاستنتاج العملي الأولتعتمد فعالية التهوية السنخية على عمق التنفس وتكراره.

يتم تنظيم كمية تهوية الرئتين من قبل الجسم بطريقة تضمن تكوين غاز ثابت للهواء السنخي. وهكذا، مع زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي، يزداد حجم التنفس الدقيق، ومع انخفاضه، يتناقص. ومع ذلك، فإن الآليات التنظيمية لهذه العملية لا توجد في الحويصلات الهوائية. يتم تنظيم عمق وتكرار التنفس بواسطة مركز الجهاز التنفسي بناءً على معلومات حول كمية الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم.

تبادل الغازات في الحويصلات الهوائية

يحدث تبادل الغازات في الرئتين نتيجة انتشار الأكسجين من الهواء السنخي إلى الدم (حوالي 500 لتر يوميًا) وثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الهواء السنخي (حوالي 430 لترًا يوميًا). يحدث الانتشار بسبب اختلاف ضغط هذه الغازات في الهواء السنخي وفي الدم.

الانتشار هو الاختراق المتبادل للمواد الملامسة لبعضها البعض بسبب الحركة الحرارية لجزيئات المادة. يحدث الانتشار في اتجاه تقليل تركيز المادة ويؤدي إلى توزيع موحد للمادة في كامل الحجم الذي تشغله. وبالتالي، فإن انخفاض تركيز الأكسجين في الدم يؤدي إلى اختراقه من خلال غشاء حاجز الدم الهوائي (الهوائي)، والتركيز المفرط لثاني أكسيد الكربون في الدم يؤدي إلى إطلاقه في الهواء السنخي. من الناحية التشريحية، يتم تمثيل حاجز الدم والهواء بواسطة الغشاء الرئوي، والذي يتكون بدوره من الخلايا البطانية الشعرية، وغشاءين رئيسيين، وظهارة سنخية حرشفية، وطبقة خافضة للتوتر السطحي. سمك الغشاء الرئوي هو 0.4-1.5 ميكرون فقط.

الفاعل بالسطح هو الفاعل بالسطح الذي يسهل انتشار الغازات. انتهاك تخليق الفاعل بالسطح من قبل الخلايا الظهارية الرئوية يجعل عملية التنفس شبه مستحيلة بسبب التباطؤ الحاد في مستوى انتشار الغاز.

يمكن أن يذوب الأكسجين الذي يدخل الدم وثاني أكسيد الكربون الذي يجلبه الدم أو يرتبطان كيميائيًا. في الظروف العادية، يتم نقل كمية صغيرة من هذه الغازات في حالة حرة (مذابة) بحيث يمكن إهمالها بأمان عند تقييم احتياجات الجسم. من أجل التبسيط، سنفترض أن الكمية الرئيسية من الأكسجين وثاني أكسيد الكربون يتم نقلها في حالة مرتبطة.

نقل الأكسجين

يتم نقل الأكسجين على شكل أوكسي هيموجلوبين. الأوكسيهيموجلوبين هو مركب من الهيموجلوبين والأكسجين الجزيئي.

الهيموجلوبين موجود في خلايا الدم الحمراء - خلايا الدم الحمراء. تبدو خلايا الدم الحمراء تحت المجهر وكأنها قطعة دونات مسطحة قليلاً. يسمح هذا الشكل غير المعتاد لخلايا الدم الحمراء بالتفاعل مع الدم المحيط بها على مساحة أكبر من الخلايا الكروية (في الأجسام ذات الحجم المتساوي، يكون للكرة أقل مساحة). بالإضافة إلى ذلك، فإن خلايا الدم الحمراء قادرة على الشباك في الأنبوب، والضغط في الشعيرات الدموية الضيقة والوصول إلى الزوايا البعيدة من الجسم.

فقط 0.3 مل من الأكسجين يذوب في 100 مل من الدم عند درجة حرارة الجسم. ينتشر الأكسجين، الذي يذوب في بلازما الدم في الشعيرات الدموية في الدورة الدموية الرئوية، إلى خلايا الدم الحمراء ويرتبط مباشرة بالهيموجلوبين، مكونًا أوكسي هيموجلوبين، حيث يبلغ الأكسجين 190 مل / لتر. معدل ربط الأكسجين مرتفع - يتم قياس وقت امتصاص الأكسجين المنتشر بأجزاء من الألف من الثانية. في الشعيرات الدموية للحويصلات الهوائية مع التهوية وإمدادات الدم المناسبة، يتم تحويل كل هيموجلوبين الدم الوارد تقريبًا إلى أوكسي هيموجلوبين. لكن معدل انتشار الغازات "ذهابًا وإيابًا" أبطأ بكثير من معدل ارتباط الغازات.

هذا يعني الاستنتاج العملي الثاني: لكي يستمر تبادل الغازات بنجاح، يجب أن "يتلقى" الهواء فترات توقف، حيث يتمكن تركيز الغازات في الهواء السنخي والدم المتدفق من التعادل، أي أنه يجب أن يكون هناك توقف مؤقت بين الشهيق والزفير.

يعتمد تحويل الهيموغلوبين المخفض (الخالي من الأكسجين) (ديوكسي هيموغلوبين) إلى هيموغلوبين مؤكسد (يحتوي على الأكسجين) (أوكسي هيموغلوبين) على محتوى الأكسجين المذاب في الجزء السائل من بلازما الدم. علاوة على ذلك، فإن آليات استيعاب الأكسجين المذاب فعالة للغاية.

على سبيل المثال، يرافق الصعود إلى ارتفاع 2 كم فوق مستوى سطح البحر انخفاض في الضغط الجوي من 760 إلى 600 ملم زئبق. الفن، الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء السنخي من 105 إلى 70 ملم زئبق. الفن، وينخفض ​​محتوى أوكسي هيموجلوبين بنسبة 3٪ فقط. وعلى الرغم من انخفاض الضغط الجوي، يستمر تزويد الأنسجة بالأكسجين بنجاح.

في الأنسجة التي تتطلب الكثير من الأكسجين لتعمل بشكل طبيعي (العضلات العاملة والكبد والكلى والأنسجة الغدية)، فإن أوكسي هيموغلوبين "يتخلى" عن الأكسجين بشكل نشط للغاية، وأحيانًا بشكل كامل تقريبًا. في الأنسجة التي تكون فيها شدة عمليات الأكسدة منخفضة (على سبيل المثال، في الأنسجة الدهنية)، لا "يتخلى" معظم الأوكسيهيموجلوبين عن الأكسجين الجزيئي - وهو المستوى تفكك أوكسي هيموجلوبين منخفض. إن انتقال الأنسجة من حالة الراحة إلى الحالة النشطة (تقلص العضلات وإفراز الغدة) يخلق تلقائيًا الظروف اللازمة لزيادة تفكك الأوكسيهيموجلوبين وزيادة إمداد الأكسجين بالأنسجة.

تتناقص قدرة الهيموجلوبين على "الاحتفاظ" بالأكسجين (تقارب الهيموجلوبين للأكسجين) مع زيادة تركيزات ثاني أكسيد الكربون (تأثير بور) وأيونات الهيدروجين. الزيادة في درجة الحرارة لها تأثير مماثل على تفكك الأوكسيهيموجلوبين.

من هنا يصبح من السهل فهم كيفية ترابط العمليات الطبيعية وتوازنها بالنسبة لبعضها البعض. تعتبر التغييرات في قدرة الأوكسي هيموغلوبين على الاحتفاظ بالأكسجين ذات أهمية كبيرة لضمان إمداد الأنسجة بالأكسجين. في الأنسجة التي تحدث فيها عمليات التمثيل الغذائي بشكل مكثف، يزداد تركيز ثاني أكسيد الكربون وأيونات الهيدروجين، وترتفع درجة الحرارة. يؤدي ذلك إلى تسريع وتسهيل إطلاق الأكسجين عن طريق الهيموجلوبين وتسهيل مسار عمليات التمثيل الغذائي.

تحتوي ألياف العضلات الهيكلية على الميوجلوبين، وهو مشابه للهيموجلوبين. لديها تقارب عالية جدا للأكسجين. بعد "الاستيلاء" على جزيء الأكسجين، لن يطلقه بعد الآن في الدم.

كمية الأكسجين في الدم

يُطلق على الحد الأقصى لكمية الأكسجين التي يمكن للدم ربطها عندما يكون الهيموجلوبين مشبعًا بالكامل بالأكسجين اسم سعة الأكسجين في الدم. تعتمد سعة الأكسجين في الدم على محتوى الهيموجلوبين فيه.

في الدم الشرياني، يكون محتوى الأكسجين أقل قليلاً (3-4٪) من سعة الأكسجين في الدم. في الظروف العادية، يحتوي 1 لتر من الدم الشرياني على 180-200 مل من الأكسجين. حتى في الحالات التي يتنفس فيها الشخص الأكسجين النقي في ظل الظروف التجريبية، فإن كميته في الدم الشرياني تتوافق عمليا مع سعة الأكسجين. بالمقارنة مع التنفس مع الهواء الجوي، فإن كمية الأكسجين المنقولة تزيد قليلا (بنسبة 3-4٪).

يحتوي الدم الوريدي في حالة الراحة على حوالي 120 مل/لتر من الأكسجين. وبالتالي، عندما يتدفق الدم عبر الشعيرات الدموية في الأنسجة، فإنه لا يطلق كل ما يحتاجه من الأكسجين.

ويسمى جزء الأكسجين الذي تمتصه الأنسجة من الدم الشرياني بمعامل استخدام الأكسجين. ولحسابه، اقسم الفرق في محتوى الأكسجين في الدم الشرياني والوريدي على محتوى الأكسجين في الدم الشرياني واضربه في 100.

على سبيل المثال:
(200-120): 200 × 100 = 40%.

أثناء الراحة، يتراوح معدل استخدام الأكسجين في الجسم من 30 إلى 40%. مع العمل العضلي المكثف ترتفع إلى 50-60٪.

نقل ثاني أكسيد الكربون

يتم نقل ثاني أكسيد الكربون في الدم في ثلاثة أشكال. في الدم الوريدي يمكن اكتشاف حوالي 58 مجلد. % (580 مل/لتر) من ثاني أكسيد الكربون، منها حوالي 2.5% فقط من حيث الحجم تكون في حالة مذابة. تتحد بعض جزيئات ثاني أكسيد الكربون مع الهيموجلوبين في خلايا الدم الحمراء لتشكل الكاربوهيموجلوبين (حوالي 4.5 حجمًا). الكمية المتبقية من ثاني أكسيد الكربون مرتبطة كيميائيًا وموجودة في شكل أملاح حمض الكربونيك (حوالي 51 مجلدًا).

يعد ثاني أكسيد الكربون أحد أكثر منتجات التفاعلات الأيضية الكيميائية شيوعًا. يتشكل بشكل مستمر في الخلايا الحية ومن هناك ينتشر إلى دم الشعيرات الدموية في الأنسجة. في خلايا الدم الحمراء يتحد مع الماء ويشكل حمض الكربونيك (C02 + H20 = H2C03).

يتم تحفيز هذه العملية (تسريعها عشرين ألف مرة) بواسطة إنزيم الأنهيدراز الكربونيك. يوجد الأنهيدراز الكربونيك في كريات الدم الحمراء ولا يوجد في بلازما الدم. وهكذا، فإن عملية اتحاد ثاني أكسيد الكربون مع الماء تحدث بشكل حصري تقريبًا في خلايا الدم الحمراء. لكن هذه عملية قابلة للعكس ويمكن أن تغير اتجاهها. اعتمادا على تركيز ثاني أكسيد الكربون، يحفز الأنهيدراز الكربونيك تكوين حمض الكربونيك وتحلله إلى ثاني أكسيد الكربون والماء (في الشعيرات الدموية في الرئتين).

بفضل عمليات الارتباط هذه، يكون تركيز ثاني أكسيد الكربون في كريات الدم الحمراء منخفضًا. ولذلك، تستمر كميات جديدة ومتزايدة من ثاني أكسيد الكربون في الانتشار داخل خلايا الدم الحمراء. ويصاحب تراكم الأيونات داخل كريات الدم الحمراء زيادة في الضغط الأسموزي فيها، ونتيجة لذلك تزداد كمية الماء في البيئة الداخلية لكرات الدم الحمراء. ولذلك، فإن حجم خلايا الدم الحمراء في الشعيرات الدموية في الدورة الدموية الجهازية يزيد قليلا.

الهيموجلوبين لديه تقارب أكبر للأكسجين من ثاني أكسيد الكربون، لذلك، في ظل ظروف زيادة الضغط الجزئي للأكسجين، يتم تحويل الكاربوهيموغلوبين أولاً إلى ديوكسي هيموغلوبين ثم إلى أوكسي هيموغلوبين.

بالإضافة إلى ذلك، عندما يتم تحويل أوكسي هيموجلوبين إلى هيموجلوبين، تزداد قدرة الدم على ربط ثاني أكسيد الكربون. وتسمى هذه الظاهرة تأثير هالدين. يعمل الهيموجلوبين كمصدر لكاتيونات البوتاسيوم (K+)، اللازمة لربط حمض الكربونيك في شكل أملاح ثاني أكسيد الكربون - بيكربونات.

لذلك، في خلايا الدم الحمراء في الشعيرات الدموية الأنسجة، يتم تشكيل كمية إضافية من بيكربونات البوتاسيوم، وكذلك الكاربوهيموغلوبين. في هذا الشكل، يتم نقل ثاني أكسيد الكربون إلى الرئتين.

في الشعيرات الدموية للدورة الرئوية، يتم تقليل تركيز ثاني أكسيد الكربون. يتم فصل ثاني أكسيد الكربون عن الكاربوهيموجلوبين. وفي الوقت نفسه، يتكون الأوكسي هيموغلوبين ويزداد تفككه. يحل أوكسي هيموجلوبين محل البوتاسيوم من البيكربونات. يتحلل حمض الكربونيك الموجود في كريات الدم الحمراء (في وجود الأنهيدراز الكربوني) بسرعة إلى H20 وCO2. الدائرة كاملة.

هناك ملاحظة أخرى متبقية. يمتلك أول أكسيد الكربون (CO) ألفة أكبر للهيموجلوبين من ثاني أكسيد الكربون (CO2) ومن الأكسجين. وهذا هو السبب في أن التسمم بأول أكسيد الكربون خطير للغاية: من خلال تكوين رابطة مستقرة مع الهيموجلوبين، يمنع أول أكسيد الكربون إمكانية النقل الطبيعي للغاز و"يخنق" الجسم بالفعل. يستنشق سكان المدن الكبرى باستمرار تركيزات مرتفعة من أول أكسيد الكربون. وهذا يؤدي إلى حقيقة أنه حتى العدد الكافي من خلايا الدم الحمراء الكاملة في ظل ظروف الدورة الدموية الطبيعية غير قادر على أداء وظائف النقل. ومن هنا الإغماء والنوبات القلبية لدى الأشخاص الأصحاء نسبياً في الاختناقات المرورية.

• < عودة

وعن . اليوم سوف تتعلم كيف يتم نقل الغازات في دمائنا.

الدم هو الناقل للأكسجين من الرئتين إلى الأنسجة وثاني أكسيد الكربون من الأنسجة إلى الرئتين. في الحالة الحرة (المذابة)، يتم نقل كمية صغيرة من هذه الغازات بحيث يمكن إهمالها بأمان عند تقييم احتياجات الجسم. من أجل التبسيط، سنفترض أيضًا أن الكمية الرئيسية من الأكسجين وثاني أكسيد الكربون يتم نقلها في حالة مرتبطة.

نقل الأكسجين

يتم نقل الأكسجين على شكل أوكسي هيموجلوبين. الأوكسيهيموجلوبين هو مركب من الهيموجلوبين والأكسجين الجزيئي.

الهيموجلوبين موجود في خلايا الدم الحمراء - خلايا الدم الحمراء. تحت المجهر، تبدو خلايا الدم الحمراء وكأنها كعكة دونات مسطحة قليلاً، حيث نسيت أن تخترق الثقب على طول الطريق. يسمح هذا الشكل غير العادي لخلايا الدم الحمراء بالتفاعل مع الدم المحيط بها على مساحة أكبر من الخلايا الكروية (تذكر، في الأجسام ذات الحجم المتساوي، تكون للكرة أقل مساحة). بالإضافة إلى ذلك، فإن خلايا الدم الحمراء قادرة على الشباك في الأنبوب، والضغط في الشعيرات الدموية الضيقة والوصول إلى الزوايا البعيدة من الجسم.

فقط 0.3 مل من الأكسجين يذوب في 100 مل من الدم عند درجة حرارة الجسم. ينتشر الأكسجين، الذي يذوب في بلازما الدم في الشعيرات الدموية في الدورة الدموية الرئوية، إلى خلايا الدم الحمراء ويرتبط مباشرة بالهيموجلوبين، مكونًا أوكسي هيموجلوبين، حيث يبلغ الأكسجين 190 مل / لتر. معدل ربط الأكسجين مرتفع - يتم قياس وقت امتصاص الأكسجين المنتشر بأجزاء من الألف من الثانية. في الشعيرات الدموية للحويصلات الهوائية مع التهوية وإمدادات الدم المناسبة، يتم تحويل كل هيموجلوبين الدم الوارد تقريبًا إلى أوكسي هيموجلوبين. لكن معدل انتشار الغازات "ذهابًا وإيابًا" أبطأ بكثير من معدل ارتباط الغازات. هذا يعني الاستنتاج العملي الثاني: لكي يستمر تبادل الغازات بنجاح، يجب أن "يتلقى" الهواء فترات توقف، يتم خلالها تكافؤ تركيز الغازات في الهواء السنخي والدم المتدفق، أي ويجب أن يكون هناك وقفة بين الشهيق والزفير .

تذكر هذا!
يعتمد تحويل الهيموغلوبين المخفض (الخالي من الأكسجين) (ديوكسي هيموغلوبين) إلى هيموغلوبين مؤكسد (يحتوي على الأكسجين) (أوكسي هيموغلوبين) على محتوى الأكسجين المذاب في الجزء السائل من بلازما الدم. علاوة على ذلك، فإن آليات استيعاب الأكسجين المذاب فعالة للغاية.

على سبيل المثال، يرافق الصعود إلى ارتفاع 2 كم فوق مستوى سطح البحر انخفاض في الضغط الجوي من 760 إلى 600 ملم زئبق. الفن، الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء السنخي من 105 إلى 70 ملم زئبق. الفن، وينخفض ​​محتوى أوكسي هيموجلوبين بنسبة 3٪ فقط. وعلى الرغم من انخفاض الضغط الجوي، يستمر تزويد الأنسجة بالأكسجين بنجاح.

في الأنسجة التي تتطلب الكثير من الأكسجين لتعمل بشكل طبيعي (العضلات العاملة والكبد والكلى والأنسجة الغدية)، فإن أوكسي هيموغلوبين "يتخلى" عن الأكسجين بشكل نشط للغاية، وأحيانًا بشكل كامل تقريبًا. في الأنسجة التي تكون فيها شدة عمليات الأكسدة منخفضة (على سبيل المثال، في الأنسجة الدهنية)، لا "يتخلى" معظم الأوكسيهيموجلوبين عن مستوى الأكسجين الجزيئي التفككأوكسي هيموجلوبين منخفض. إن انتقال الأنسجة من حالة الراحة إلى الحالة النشطة (تقلص العضلات وإفراز الغدة) يخلق تلقائيًا الظروف اللازمة لزيادة تفكك الأوكسيهيموجلوبين وزيادة إمداد الأكسجين بالأنسجة.

قدرة الهيموجلوبين على "الاحتفاظ" بالأكسجين ( ألفة الهيموجلوبين للأكسجين) يتناقص مع زيادة تركيزات ثاني أكسيد الكربون وأيونات الهيدروجين. الزيادة في درجة الحرارة لها تأثير مماثل على تفكك الأوكسيهيموجلوبين.

من هنا يصبح من السهل فهم كيفية ترابط العمليات الطبيعية وتوازنها بالنسبة لبعضها البعض. تعتبر التغييرات في قدرة الأوكسي هيموغلوبين على الاحتفاظ بالأكسجين ذات أهمية كبيرة لضمان إمداد الأنسجة بالأكسجين. في الأنسجة التي تحدث فيها عمليات التمثيل الغذائي بشكل مكثف، يزداد تركيز ثاني أكسيد الكربون وأيونات الهيدروجين، وترتفع درجة الحرارة. يؤدي ذلك إلى تسريع وتسهيل إطلاق الأكسجين عن طريق الهيموجلوبين وتسهيل مسار عمليات التمثيل الغذائي.

تحتوي ألياف العضلات الهيكلية على الميوجلوبين، وهو مشابه للهيموجلوبين. لديها تقارب عالية جدا للأكسجين. بعد "الاستيلاء" على جزيء الأكسجين، لن يطلقه بعد الآن في الدم.

كمية الأكسجين في الدم

يسمى الحد الأقصى لكمية الأكسجين التي يمكن أن تربط الدم عندما يكون الهيموجلوبين مشبعًا تمامًا بالأكسجين قدرة الأكسجين في الدم. تعتمد سعة الأكسجين في الدم على محتوى الهيموجلوبين فيه.

في الدم الشرياني، يكون محتوى الأكسجين أقل قليلاً (3-4٪) من سعة الأكسجين في الدم. في الظروف العادية، يحتوي 1 لتر من الدم الشرياني على 180-200 مل من الأكسجين. حتى في الحالات التي يتنفس فيها الشخص الأكسجين النقي في ظل الظروف التجريبية، فإن كميته في الدم الشرياني تتوافق عمليا مع سعة الأكسجين. بالمقارنة مع التنفس مع الهواء الجوي، فإن كمية الأكسجين المنقولة تزيد قليلا (بنسبة 3-4٪).

يحتوي الدم الوريدي في حالة الراحة على حوالي 120 مل/لتر من الأكسجين. وبالتالي، عندما يتدفق الدم عبر الشعيرات الدموية في الأنسجة، فإنه لا يطلق كل ما يحتاجه من الأكسجين.

يسمى جزء الأكسجين الذي تمتصه الأنسجة من الدم الشرياني معامل استخدام الأكسجين. ولحسابه، اقسم الفرق في محتوى الأكسجين في الدم الشرياني والوريدي على محتوى الأكسجين في الدم الشرياني واضربه في 100.

على سبيل المثال:
(200-120): 200 × 100 = 40%.

أثناء الراحة، يتراوح معدل استخدام الأكسجين في الجسم من 30 إلى 40%. مع العمل العضلي المكثف ترتفع إلى 50-60٪.

اقرأ عنها في المقال التالي.

المواد من إعداد: أتاموفيتش

يتم تبادل الغازات 02 و CO2 من خلال الغشاء الشعري السنخي بمساعدة انتشار،والذي يتم على مرحلتين. في المرحلة الأولى، يحدث نقل الانتشار للغازات من خلال حاجز الهواء الدموي، في المرحلة الثانية، يحدث ربط الغازات في دم الشعيرات الدموية الرئوية، ويبقى حجمها 80-150 مل بسماكة طبقة الدم في الشعيرات الدموية 5-8 ميكرون فقط. بلازما الدم عمليا لا تتداخل مع انتشار الغازات، على عكس غشاء خلايا الدم الحمراء.

يخلق هيكل الرئتين ظروفًا مواتية لتبادل الغازات: تحتوي المنطقة التنفسية لكل رئة على حوالي 300 مليون الحويصلات الهوائية وتقريبًا نفس العدد من الشعيرات الدموية، وتبلغ مساحتها 40-140 مترًا مربعًا ويبلغ سمك حاجز الهواء الدموي فقط 0.3-1.2 ميكرون.

تتميز ميزات انتشار الغاز كميا من خلال قدرة الانتشار في الرئتين.بالنسبة إلى 02، فإن سعة الانتشار في الرئتين هي حجم الغاز المنقول من الحويصلات الهوائية إلى الدم خلال دقيقة واحدة مع تدرج ضغط الغاز السنخي الشعري بمقدار 1 ملم زئبق.

تحدث حركة الغازات نتيجة لاختلاف الضغوط الجزئية. الضغط الجزئي هو ذلك الجزء من الضغط الذي يشكله غاز معين من خليط كامل من الغازات. يعزز الضغط المنخفض 0 درجة في الأنسجة حركة الأكسجين إليها. بالنسبة لثاني أكسيد الكربون، يتم توجيه تدرج الضغط في الاتجاه المعاكس، ويذهب ثاني أكسيد الكربون إلى البيئة مع هواء الزفير. تتلخص دراسة فسيولوجيا الجهاز التنفسي أساسًا في دراسة هذه التدرجات وكيفية الحفاظ عليها.

إن تدرج الضغط الجزئي للأكسجين وثاني أكسيد الكربون هو القوة التي تحاول بها جزيئات هذه الغازات اختراق الغشاء السنخي إلى الدم. التوتر الجزئي للغاز في الدم أو الأنسجة هو القوة التي تميل بها جزيئات الغاز القابل للذوبان إلى الهروب إلى البيئة الغازية.

عند مستوى سطح البحر يبلغ متوسط ​​الضغط الجوي 760 ملم زئبقي ونسبة الأكسجين حوالي 21%. وفي هذه الحالة يكون p02 في الغلاف الجوي هو: 760 × 21/100 = 159 ملم زئبق. عند حساب الضغط الجزئي للغازات في الهواء السنخي، يجب الأخذ في الاعتبار أن هذا الهواء يحتوي على بخار الماء (47 ملم زئبق). لذلك يتم طرح هذا الرقم من القيمة

الضغط الجوي، ويبلغ الضغط الجزئي للغازات (760 - 47) == 713 ملم زئبق. إذا كان محتوى الأكسجين في الهواء السنخي 14%، فإن ضغطه الجزئي سيكون 100 ملم زئبق. فن. مع محتوى ثاني أكسيد الكربون بنسبة 5.5%، سيكون الضغط الجزئي حوالي 40 ملم زئبقي.

في الدم الشرياني، يصل توتر الأكسجين الجزئي إلى ما يقرب من 100 ملم زئبق، في الدم الوريدي - حوالي 40 ملم زئبق، وفي سائل الأنسجة، في الخلايا - 10 - 15 ملم زئبق. يبلغ ضغط ثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني حوالي 40 ملم زئبق، وفي الدم الوريدي - 46 ملم زئبق، وفي الأنسجة - ما يصل إلى 60 ملم زئبق.

الغازات الموجودة في الدم على حالتين: ذائبة فيزيائياً ومرتبطة كيميائياً. يحدث الذوبان وفقًا لقانون هنري، الذي بموجبه تتناسب كمية الغاز المذاب في السائل طرديًا مع الضغط الجزئي لذلك الغاز فوق السائل. لكل وحدة ضغط جزئي، يتم إذابة 0.003 مل من 02، أو 3 مل/لتر من الدم، في 100 مل من الدم.

كل غاز له معامل الذوبان الخاص به. عند درجة حرارة الجسم، تكون قابلية ذوبان ثاني أكسيد الكربون أكبر 25 مرة من 02. ونظرًا للذوبان الجيد لثاني أكسيد الكربون في الدم والأنسجة، يتم نقل ثاني أكسيد الكربون بسهولة أكبر 20 مرة من 02. ميل الغاز للانتقال من السائل إلى الجسم تسمى المرحلة الغازية بالتوتر الغازي. في الظروف العادية، يوجد في 100 مل من الدم 0.3 مل فقط من O2 و2.6 مل من ثاني أكسيد الكربون في الحالة الذائبة. مثل هذه القيم لا يمكن أن تلبي متطلبات الجسم عند 02.

يحدث تبادل غاز الأكسجين بين الهواء السنخي والدم بسبب وجود تدرج تركيز 02 بين هذه البيئات. يبدأ نقل الأكسجين في الشعيرات الدموية في الرئتين، حيث يدخل الجزء الأكبر من 02 إلى الدم في رابطة كيميائية مع الهيموجلوبين. الهيموجلوبين قادر على ربط O2 بشكل انتقائي وتكوين أوكسي هيموجلوبين (HbO2). جرام واحد من الهيموجلوبين يربط 1.36 - 1.34 مل عن 2 و 1 لتر من الدم يحتوي على 140-150 جرام من الهيموجلوبين. لكل 1 جرام من الهيموجلوبين يوجد 1.39 مل من الأكسجين. وبالتالي، في كل لتر من الدم، فإن الحد الأقصى لمحتوى الأكسجين الممكن في شكل مرتبط كيميائيًا سيكون 190 - 200 مل 02، أو 19 حجمًا٪ - وهذا هو قدرة الأكسجين في الدم.يحتوي دم الإنسان على ما يقرب من 700-800 جرام من الهيموجلوبين ويمكنه ربط 1 لتر من الأكسجين.

تشير سعة الأكسجين في الدم إلى الكمية عن 2- الذي يرتبط بالدم حتى يتشبع الهيموجلوبين تماماً. إن التغير في تركيز الهيموجلوبين في الدم، على سبيل المثال، أثناء فقر الدم أو التسمم، يغير قدرة الأكسجين فيه. عند الولادة، يتمتع دم الشخص بقدرة أكبر على الأكسجين وتركيز الهيموجلوبين. يعبر تشبع الأكسجين في الدم عن نسبة كمية الأكسجين المرتبط إلى سعة الأكسجين في الدم، أي. تحت تشبع الدم 0^

يشير إلى نسبة الأوكسيهيموجلوبين نسبة إلى الهيموجلوبين الموجود في الدم. في ظل الظروف العادية، التشبع 0 ^ هو 95-97٪. عند استنشاق الأكسجين النقي تصل نسبة تشبع الدم 0^ إلى 100%، وعند استنشاق خليط غازي به نسبة أكسجين منخفضة تنخفض نسبة التشبع. عند 60-65% يحدث فقدان للوعي.

يمكن تمثيل اعتماد ارتباط الأكسجين في الدم على ضغطه الجزئي على شكل رسم بياني، حيث يوضح محور الإحداثي p02 في الدم، ويوضح الإحداثي تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين. هذا المخطط هو منحنى تفكك أوكسي هيموجلوبين,أو منحنى التشبع، يوضح نسبة الهيموجلوبين في دم معين المرتبطة بـ 02 عند ضغط جزئي أو آخر، والجزء المنفصل، أي. خالية من الأكسجين. منحنى التفكك على شكل S. تتميز هضبة المنحنى بالدم الشرياني المشبع 02 (المشبع) ، والجزء التنازلي الحاد من المنحنى هو سمة من سمات الدم الوريدي أو غير المشبع في الأنسجة (الشكل 21).

أرز. 21. منحنيات تفكك أوكسي هيموجلوبين الدم الكامل عند درجة حموضة مختلفة للدم (L) ومع التغيرات في درجات الحرارة (ب)

منحنيات 1-6 تتوافق مع 0 درجة، 10 درجة، 20 درجة، 30 درجة، 38 درجة و 43 درجة مئوية

إن ألفة الأكسجين للهيموجلوبين والقدرة على إطلاق 02 في الأنسجة تعتمد على الاحتياجات الأيضية لخلايا الجسم ويتم تنظيمها من خلال أهم عوامل استقلاب الأنسجة، مما يسبب تحولًا في منحنى التفكك. وتشمل هذه العوامل: تركيز أيونات الهيدروجين، ودرجة الحرارة، والتوتر الجزئي لثاني أكسيد الكربون والمركب الذي يتراكم في خلايا الدم الحمراء - وهذا هو 2،3-ثنائي فسفوغليسرات الفوسفات (DPG).يؤدي انخفاض درجة الحموضة في الدم إلى تحول في التفكك. منحنى إلى اليمين، وزيادة الرقم الهيدروجيني للدم يؤدي إلى تحول المنحنى إلى اليسار. وبسبب زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الأنسجة، فإن الرقم الهيدروجيني يكون أيضًا أقل مما هو عليه في بلازما الدم. قيمة الرقم الهيدروجيني ومحتوى ثاني أكسيد الكربون في تغير أنسجة الجسم ألفة الهيموجلوبين لها عن 2 يُسمى تأثيرها على منحنى تفكك الأوكسي هيموجلوبين بتأثير بور (H. Bohr, 1904). مع زيادة تركيز أيونات الهيدروجين والتوتر الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الوسط، تقل ألفة الهيموجلوبين للأكسجين. هذا "التأثير" له أهمية تكيفية مهمة: يدخل ثاني أكسيد الكربون الموجود في الأنسجة إلى الشعيرات الدموية، وبالتالي فإن الدم الموجود في نفس p02 قادر على إطلاق المزيد من الأكسجين. كما أن المستقلب 2،3-DPG الذي يتكون أثناء تحلل الجلوكوز يقلل أيضًا من تقارب الهيموجلوبين للأكسجين.

يتأثر منحنى تفكك الأوكسيهيموجلوبين أيضًا بدرجة الحرارة. تؤدي الزيادة في درجة الحرارة إلى زيادة كبيرة في معدل تحلل الأوكسي هيموجلوبين وتقليل ألفة الهيموجلوبين للخلايا. عن 2 زيادة درجة حرارة العضلات العاملة تعزز عملية التحرر عن 2 إن ارتباط 02 بالهيموجلوبين يقلل من تقارب مجموعاته الأمينية لثاني أكسيد الكربون (تأثير هولدن). يتم ضمان انتشار ثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الحويصلات الهوائية عن طريق دخول ثاني أكسيد الكربون المذاب في بلازما الدم (5-10%)، ومن البيكربونات (80-90%)، وأخيراً من مركبات الكاربامين في كريات الدم الحمراء (5-15%). )، والتي هي قادرة على الانفصال.

يوجد ثاني أكسيد الكربون في الدم في ثلاثة أجزاء: مذاب فيزيائيا، ومرتبط كيميائيا على شكل بيكربونات، ومرتبط كيميائيا بالهيموجلوبين على شكل كربوهيموجلوبين. يحتوي الدم الوريدي على 580 مل فقط من ثاني أكسيد الكربون. في هذه الحالة، تبلغ حصة الغاز المذاب جسديا 25 مل، وحصة الكاربوهيموجلوبين - حوالي 45 مل، وحصة البيكربونات - 510 مل (بيكربونات البلازما - 340 مل، كريات الدم الحمراء - 170 مل). محتوى حمض الكربونيك في الدم الشرياني أقل.

تعتمد عملية ربط ثاني أكسيد الكربون في الدم على التوتر الجزئي لثاني أكسيد الكربون المذاب فيزيائياً. يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى خلايا الدم الحمراء، حيث يوجد إنزيم الأنهيدراز الكربونيك,والتي يمكن أن تزيد من معدل تكوين حمض الكربونيك بمقدار 10000 مرة. بعد مروره عبر خلايا الدم الحمراء، يتحول حمض الكربونيك إلى بيكربونات وينتقل إلى الرئتين.

تحمل خلايا الدم الحمراء ثاني أكسيد الكربون أكثر بثلاث مرات من البلازما. تشكل بروتينات البلازما 8 جرام لكل 100 سم 3 من الدم، بينما يوجد الهيموجلوبين في الدم 15 جرام لكل 100 سم 3. يتم نقل معظم ثاني أكسيد الكربون في الجسم في حالة ربط على شكل بيكربونات ومركبات كاربامين، مما يزيد من وقت تبادل ثاني أكسيد الكربون.

بالإضافة إلى ثاني أكسيد الكربون الجزيئي الذائب فعليًا في بلازما الدم، فإنه ينتشر من الدم إلى الحويصلات الهوائية في الرئتين شركة 2 الذي ينطلق من مركبات الكاربامين في كريات الدم الحمراء نتيجة تفاعل أكسدة الهيموجلوبين في الشعيرات الدموية بالرئة، وكذلك من بيكربونات بلازما الدم نتيجة تفاعلها السريع.

سرب من التفكك باستخدام إنزيم الأنهيدراز الكربونيك الموجود في كريات الدم الحمراء. هذا الانزيم غائب في البلازما. لإطلاق ثاني أكسيد الكربون، يجب أن تدخل بيكربونات البلازما أولاً إلى خلايا الدم الحمراء لتتعرض للأنهيدراز الكربونيك. تحتوي البلازما على بيكربونات الصوديوم، كما تحتوي خلايا الدم الحمراء على بيكربونات البوتاسيوم. إن غشاء كريات الدم الحمراء شديد النفاذية لثاني أكسيد الكربون، لذلك ينتشر بعض ثاني أكسيد الكربون بسرعة من البلازما إلى كريات الدم الحمراء. تتشكل أكبر كمية من البيكربونات في بلازما الدم بمشاركة الأنهيدراز الكربوني من كريات الدم الحمراء.

تجدر الإشارة إلى أن عملية إزالة ثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الحويصلات الهوائية في الرئة أقل محدودية من أكسجة الدم، حيث أن ثاني أكسيد الكربون الجزيئي يخترق الأغشية البيولوجية بسهولة أكبر من 0^.

السموم المختلفة التي تحد من انتقال ثاني أكسيد الكربون، مثل ثاني أكسيد الكربون، والنيتريت، والفيروسيانيدات وغيرها الكثير، ليس لها أي تأثير تقريبًا على نقل ثاني أكسيد الكربون. كما أن حاصرات الأنهيدراز الكربونية لا تعطل تمامًا تكوين ثاني أكسيد الكربون الجزيئي. وأخيرًا، تتمتع الأنسجة بقدرة عازلة كبيرة، ولكنها ليست محمية من النقص عن 2 قد تتعطل إزالة ثاني أكسيد الكربون من الرئتين إذا كان هناك انخفاض كبير في التهوية الرئوية (نقص التهوية) نتيجة لأمراض الرئة أو أمراض الجهاز التنفسي أو التسمم أو ضعف تنظيم الجهاز التنفسي. يؤدي احتباس ثاني أكسيد الكربون إلى الحماض التنفسي - انخفاض في تركيز البيكربونات، وتحول درجة الحموضة في الدم إلى الجانب الحمضي. يمكن أن يؤدي الإفراز المفرط لثاني أكسيد الكربون أثناء فرط التنفس أثناء العمل العضلي المكثف، عند التسلق إلى ارتفاعات عالية، إلى قلاء الجهاز التنفسي، وهو تحول في درجة الحموضة في الدم إلى الجانب القلوي.

نقل الأكسجين عن طريق الدم.يتم نقل الأكسجين عن طريق الدم في شكلين - مذاب ومتحد مع الهيموجلوبين. تحتوي بلازما الدم الشرياني على كمية صغيرة جدًا من الأكسجين المذاب فيزيائيًا فقط

0.3 حجم%، أي 0.3 مل من الأكسجين في 100 مل من الدم. يدخل الجزء الرئيسي من الأكسجين في اتصال هش مع الهيموجلوبين في كريات الدم الحمراء، مما يشكل أوكسي هيموغلوبين. يسمى تشبع الدم بالأكسجين الأوكسجينأو شرايين الدم. الدم الذي يتدفق من الرئتين عبر الأوردة الرئوية له نفس تركيبة الغاز مثل الدم الشرياني في الدورة الدموية الجهازية.

تسمى كمية الأكسجين الموجودة في 100 مل من الدم بشرط تحول الهيموجلوبين بالكامل إلى أوكسي هيموجلوبين قدرة الأكسجيندم. تعتمد هذه القيمة، بالإضافة إلى الضغط الجزئي للأكسجين، على محتوى الهيموجلوبين في الدم. من المعروف أن 1 جرام من الهيموجلوبين يمكنه ربط 1.34 مل من الأكسجين في المتوسط. لذلك، بمعرفة مستوى الهيموجلوبين في الدم، من الممكن حساب سعة الأكسجين في الدم. وهكذا، في الخيول التي يبلغ محتوى الهيموجلوبين في الدم حوالي 14 جم/100 مل، تبلغ سعة الأكسجين في الدم (1.34 14) حوالي 19 حجمًا٪، وفي الأبقار التي يبلغ مستوى الهيموجلوبين فيها 10... 12 جم /100 مل - حوالي 13 ...16 مجلد%. وبعد إعادة حساب محتوى الأكسجين في الحجم الإجمالي للدم، يتبين أن إمداداته ستكون كافية لمدة 3...4 دقائق فقط، بشرط ألا يأتي من الهواء.

عند مستوى سطح البحر، مع التقلبات المقابلة في الضغط الجوي والضغط الجزئي للأكسجين في الهواء السنخي، يكون الهيموجلوبين مشبعًا بالكامل تقريبًا بالأكسجين. في الارتفاعات العالية، حيث يكون الضغط الجوي منخفضًا، ينخفض ​​الضغط الجزئي للأكسجين وتقل سعة الأكسجين في الدم. يتأثر محتوى الأكسجين في الدم أيضًا بدرجة حرارة الدم: مع زيادة درجة حرارة الجسم، ينخفض ​​​​تشبع الدم بالأكسجين. يعزز المحتوى العالي من أيونات الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون في الدم فصل الأكسجين عن أوكسي هيموجلوبين أثناء مرور الدم عبر الشعيرات الدموية في الدورة الدموية الجهازية.

يتم تبادل الغازات بين الدم والأنسجة بنفس الطريقة التي يتم بها تبادل الغازات بين الدم والهواء السنخي - وفقًا لقوانين الانتشار والتناضح. الدم الشرياني الذي يدخل هنا مشبع بالأكسجين، وتوتره 100 ملم زئبقي. فن. في سائل الأنسجة، يبلغ توتر الأكسجين 20...37 ملم زئبق. الفن، وفي الخلايا التي تستهلك الأكسجين، ينخفض ​​مستواه إلى 0. لذلك، يقوم أوكسي هيموغلوبين بتقسيم الأكسجين، الذي يمر أولاً إلى سائل الأنسجة ثم إلى خلايا الأنسجة.

أثناء تنفس الأنسجة، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون من الخلايا. يذوب أولاً في سائل الأنسجة ويولد جهدًا كهربائيًا يبلغ حوالي 60...70 مم زئبق. الفن، وهو أعلى مما كان عليه في الدم (40 ملم زئبق. الفن). يؤدي تدرج توتر الأكسجين في سائل الأنسجة والدم إلى انتشار ثاني أكسيد الكربون من سائل الأنسجة إلى الدم.

نقل ثاني أكسيد الكربون في الدم.يتم نقل ثاني أكسيد الكربون في ثلاثة أشكال: مذابًا ومتحدًا مع الهيموجلوبين (كاربوهيموجلوبين) وعلى شكل بيكربونات.

يذوب ثاني أكسيد الكربون القادم من الأنسجة قليلاً في بلازما الدم - ما يصل إلى 2.5 حجم٪؛ ذوبانه أعلى قليلاً من ذوبان الأكسجين. من البلازما، يخترق ثاني أكسيد الكربون خلايا الدم الحمراء ويحل محل الأكسجين من أوكسي هيموجلوبين. يتم تحويل الأوكسيهيموجلوبين إلى هيموجلوبين مخفض أو مخفض. يعمل إنزيم الأنهيدراز الكربونيك 4 الموجود في كريات الدم الحمراء على تسريع دمج ثاني أكسيد الكربون مع الماء وتكوين حمض الكربونيك - H 2 CO 3. هذا الحمض غير مستقر، وينفصل إلى H+ وHCOJ.

نظرًا لأن غشاء كريات الدم الحمراء غير منفذ لـ H +، فإنه يبقى في كريات الدم الحمراء، ويمر HC03 إلى بلازما الدم، حيث يتم تحويله إلى بيكربونات الصوديوم (NaHC03). يتحد جزء من ثاني أكسيد الكربون في خلايا الدم الحمراء مع الهيموجلوبين ليشكل الكربوهيموجلوبين ومع كاتيونات البوتاسيوم - بيكربونات البوتاسيوم (KHC0 3).

في الحويصلات الرئوية، حيث يكون الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون أقل منه في الدم الوريدي، يذوب ثاني أكسيد الكربون وينطلق أثناء تفكك الكاربوهيموجلوبين وينتشر في الهواء السنخي. وفي الوقت نفسه، يدخل الأكسجين إلى الدم ويرتبط بالهيموجلوبين المنخفض، مكونًا أوكسي هيموجلوبين. أوكسي هيموجلوبين، كونه حمض أقوى من حمض الكربونيك، يحل محل حمض الكربونيك من البيكربونات وأيونات البوتاسيوم. يتم تقسيم حمض الكربونيك إلى C0 2 وH 2 0 بمشاركة الأنهيدراز الكربونيك. ويمر ثاني أكسيد الكربون من خلايا الدم الحمراء إلى بلازما الدم ثم إلى الهواء السنخي (انظر الشكل 7.6).

على الرغم من وجود الجزء الأكبر من ثاني أكسيد الكربون في بلازما الدم على شكل بيكربونات الصوديوم، إلا أن ثاني أكسيد الكربون يتم إطلاقه في الغالب في الهواء السنخي ليس من بلازما الدم، ولكن من خلايا الدم الحمراء. والحقيقة هي أن خلايا الدم الحمراء فقط هي التي تحتوي على الأنهيدراز الكربونيك، الذي يكسر حمض الكربونيك. لا يوجد أنهيدراز كربوني في بلازما الدم، لذلك يتم تدمير البيكربونات ببطء شديد ولا يتوفر لثاني أكسيد الكربون الوقت للهروب إلى الهواء السنخي (يمر الدم عبر الشعيرات الدموية الرئوية في أقل من ثانية واحدة). وهكذا فإن ثاني أكسيد الكربون يوجد في الدم على ثلاثة أشكال: مذاب على شكل كربوهيموجلوبين بيكربونات، ولكن يتم إخراجه عن طريق الرئتين في شكل واحد فقط - ثاني أكسيد الكربون.

لا يدخل كل الأكسجين من الدم الشرياني إلى الأنسجة، بل يمر جزء منه إلى الدم الوريدي. تسمى نسبة حجم الأكسجين الذي تمتصه الأنسجة إلى محتواه في الدم الشرياني معامل استخدام الأكسجين.في ظل ظروف الراحة الفسيولوجية تصل إلى حوالي 40٪. عند ارتفاع معدل الأيض، يزداد معدل استخدام الأكسجين وينخفض ​​مستواه في الدم الوريدي.

من خلال مرور ثاني أكسيد الكربون عبر الرئتين، لا يدخل كل ثاني أكسيد الكربون إلى الهواء السنخي، بل يبقى بعض منه في الدم ويمر إلى الشرايين.

الدم الحقيقي. وبالتالي، إذا كان الدم الوريدي يحتوي على 58 حجماً% من ثاني أكسيد الكربون، فإن الدم الشرياني يحتوي على 52 حجماً%. إن وجود مستوى معين من الأكسجين وخاصة ثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني له أهمية كبيرة في عمليات تنظيم التنفس الخارجي.

التنفس الأنسجة (داخل الخلايا).تنفس الأنسجة هو عملية الأكسدة البيولوجية في خلايا وأنسجة الجسم.

تحدث الأكسدة البيولوجية في الميتوكوندريا. الفضاء الداخلي للميتوكوندريا محاط بغشاءين - خارجي وداخلي. يتركز عدد كبير من الإنزيمات على الغشاء الداخلي الذي له بنية مطوية. يتم إنفاق الأكسجين الذي يدخل الخلية على أكسدة الدهون والكربوهيدرات والبروتينات. في الوقت نفسه، يتم إطلاق الطاقة في النموذج الأكثر سهولة للخلايا، في المقام الأول في شكل ATP - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك. تعتبر تفاعلات نزع الهيدروجين (إطلاق الهيدروجين) ذات أهمية رائدة في عمليات الأكسدة.

يحدث تصنيع ATP أثناء هجرة الإلكترونات من الركيزة إلى الأكسجين من خلال سلسلة من إنزيمات الجهاز التنفسي (إنزيمات الفلافين، السيتوكروم، وما إلى ذلك). وتتراكم الطاقة المتحررة في شكل مركبات عالية الطاقة (على سبيل المثال، ATP)، و المنتجات النهائية للتفاعلات هي الماء وثاني أكسيد الكربون.

جنبا إلى جنب مع الفسفرة التأكسدية، يمكن استخدام الأكسجين في بعض الأنسجة عن طريق الإدخال المباشر في المادة المؤكسدة. تسمى هذه الأكسدة ميكروسومال، لأنها تحدث في الميكروسومات - الحويصلات التي تتكون من أغشية الشبكة الإندوبلازمية للخلية.

تختلف احتياجات الأنسجة والأعضاء للأكسجين: فالدماغ، وخاصة القشرة الدماغية، والكبد، والقلب، والكلى يمتص الأكسجين من الدم بشكل أكثر كثافة. تستهلك خلايا الدم والعضلات الهيكلية والطحال كمية أقل من الأكسجين أثناء الراحة. أثناء ممارسة الرياضة، يزيد استهلاك الأكسجين. على سبيل المثال، أثناء العمل العضلي الثقيل، تستهلك عضلات الهيكل العظمي 40 مرة أكثر من الأكسجين، وعضلة القلب - 4 مرات (لكل 1 جرام من الأنسجة).

حتى داخل نفس العضو، يمكن أن يختلف استهلاك الأكسجين بشكل كبير. على سبيل المثال، في الجزء القشري من الكلى يكون أكثر كثافة 20 مرة منه في الجزء الدماغي. ويعتمد ذلك على بنية الأنسجة وكثافة توزيع الشعيرات الدموية فيها وتنظيم تدفق الدم ومعدل استخدام الأكسجين وعدد من العوامل الأخرى. يجب أن نتذكر أنه كلما زاد استهلاك الخلايا للأكسجين، تم تشكيل المزيد من المنتجات الأيضية - ثاني أكسيد الكربون والماء.

7.4. تنظيم التنفس

الوظيفة البيولوجية الرئيسية للتنفس هي ضمان تبادل الغازات في الأنسجة. من أجل تنفس الأنسجة نشأت وتحسنت أجهزة التنفس الدورة الدموية والخارجية في عملية التطور. يجب أن يتوافق توصيل الأكسجين إلى الأنسجة وإزالة أيونات الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون بدقة مع احتياجات الأنسجة والجسم في فترة معينة من حياتهم. وتشارك آليات معقدة في تنفيذ هذه العمليات وتوازنها الديناميكي، بما في ذلك تنظيم تكوين غازات الدم والدورة الدموية الإقليمية وكأس الأنسجة. سننظر في هذا الفصل في كيفية احتفاظ الجسم بمستوى معين من الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم، أي كيفية تنظيم دورات التنفس وعمق التنفس وتواتره.

يتم تنظيم التنفس الخارجي عن طريق الآليات العصبية الهرمونية. في عام 1885، اكتشف عالم الفسيولوجي الروسي N. A. Mislavsky مركز الجهاز التنفسي في النخاع المستطيل وأثبت وجود قسمين فيه - مركز الاستنشاق ومركز الزفير. من خلال مسارات الطرد المركزي (الصادر)، يرتبط مركز الجهاز التنفسي بالمؤثرات - عضلات الجهاز التنفسي. تدخل النبضات الواردة أو الحسية أو الجاذبة إلى المركز التنفسي من مختلف المستقبلات الخارجية والداخلية، وكذلك من الأجزاء العلوية من الدماغ. وهكذا، في شكل مخطط عام مبسط إلى حد ما، يمكن للمرء أن يتخيل قوسًا منعكسًا نموذجيًا، يتكون من مستقبلات، ومسارات واردة، ومركز عصبي، ومسارات صادرة، ومؤثرات - عضلات الجهاز التنفسي.

مركز الجهاز التنفسي.مركز الجهاز التنفسي عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية الموجودة في جميع أجزاء الجهاز العصبي المركزي وتتولى دورًا أو آخر في تنظيم التنفس. الجزء الرئيسي، أو كما يقولون، “جوهر” مركز الجهاز التنفسي، يقع، كما أثبت ميسلافسكي تجريبيا، في النخاع المستطيل، في منطقة التكوين الشبكي في الجزء السفلي من البطين الدماغي الرابع. بدون هذا القسم، التنفس مستحيل، والأضرار التي لحقت النخاع المستطيل تؤدي حتما إلى الوفاة بسبب توقف التنفس.

لا يوجد تقسيم شكلي واضح بين مركزي الشهيق والزفير في النخاع المستطيل، ولكن هناك توزيع للوظائف بين الخلايا العصبية: بعض الخلايا العصبية - الملهمة - تولد جهود فعل تثير عضلات الشهيق، وأخرى - زفيرية - تثير عضلات الزفير .

في الخلايا العصبية الشهيقية، يتم تشغيل النشاط الكهربائي بسرعة، ويزداد تردد النبضات تدريجيًا (حتى 70...100 نبضة في ثانية واحدة) وينخفض ​​بشكل حاد قرب نهاية الشهيق. يؤدي هذا الدافع إلى تقلص الحجاب الحاجز،

العضلات الوربية والعضلات الملهمة الأخرى. "إيقاف" الخلايا العصبية الشهيقية يؤدي إلى استرخاء عضلات الشهيق والزفير. يكون نشاط الخلايا العصبية الزفيرية أقل أهمية أثناء التنفس الهادئ الطبيعي. لكن مع زيادة التنفس، خاصة مع الزفير القسري، تحدد الخلايا العصبية الزفيرية انقباض عضلات الزفير.

القسم البصلي لمركز الجهاز التنفسي للدماغ تلقائي. هذه الميزة الفريدة لمركز الجهاز التنفسي هي أن خلاياه العصبية يمكنها بشكل تلقائي، أي بشكل تلقائي، دون أي تأثيرات خارجية، إزالة الاستقطاب أو التفريغ. لأول مرة، اكتشف I. M. Sechenov التقلبات التلقائية في النشاط الكهربائي لمركز الجهاز التنفسي. لم يتم بعد توضيح طبيعة آلية مركز الجهاز التنفسي. ربما يعتمد ذلك على التمثيل الغذائي المحدد للخلايا العصبية في هذه المنطقة من الدماغ والحساسية الخاصة للخلايا العصبية الملهمة للبيئة وتكوين السائل النخاعي. يتم الحفاظ على تلقائية مركز الجهاز التنفسي بعد إزالة المؤثرات شبه الكاملة، أي بعد توقف التأثيرات من المستقبلات المختلفة.

بفضل الأتمتة، يوفر مركز الجهاز التنفسي في النخاع المستطيل تناوبات إيقاعية للاستنشاق والزفير ويحدد معدل التنفس في ظل ظروف الراحة الفسيولوجية.

القسم البصلي من مركز الجهاز التنفسي هو القسم الأكثر مقاومة في الجهاز العصبي المركزي لتأثيرات المخدرات. حتى مع التخدير العميق، عندما لا تكون هناك ردود فعل منعكسة، يبقى التنفس التلقائي. تشتمل ترسانة الأدوية الدوائية على مواد تزيد بشكل انتقائي من استثارة مركز الجهاز التنفسي - اللوبيليا، سيتيتون، والتي تعمل على مركز الجهاز التنفسي بشكل انعكاسي، من خلال مستقبلات في المنطقة السينوكاروتيدية.

قال آي بي بافلوف إن مركز الجهاز التنفسي، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه بحجم رأس الدبوس، نما بشكل غير عادي: فقد نزل إلى الحبل الشوكي وارتفع إلى القشرة الدماغية.

ما هو الدور الذي تلعبه الأجزاء الأخرى من مركز الجهاز التنفسي؟ يحتوي الحبل الشوكي على الخلايا العصبية (العصبونات الحركية) التي تعصب عضلات الجهاز التنفسي (الشكل 7.7). ينتقل الإثارة إليهم من الخلايا العصبية الشهيقية والزفيرية للنخاع المستطيل على طول المسارات الهابطة الموجودة في المادة البيضاء للحبل الشوكي. على عكس مركز الجادة، لا تتمتع الخلايا العصبية الحركية في الحبل الشوكي بالتلقائية. لذلك، بعد قطع الحبل الشوكي مباشرة خلف النخاع المستطيل، يتوقف التنفس، لأن عضلات الجهاز التنفسي لا تتلقى الأمر بالانقباض. إذا تم قطع الحبل الشوكي عند مستوى الفقرة العنقية الرابعة...الخامسة، فهو مستقل

أرز. 7.7. مخطط تنظيم جهاز تنظيم الجهاز التنفسي المركزي

يتم الحفاظ على التنفس بسبب انقباضات الحجاب الحاجز، لأن مركز العصب الحجابي يقع في الأجزاء العنقية 3...5M من الحبل الشوكي.

فوق النخاع المستطيل، بجواره، يوجد الجسر الذي يقع فيه "مركز الانجذاب الرئوي". ليس لديه تلقائية، ولكن بفضل النشاط المستمر فإنه يضمن نشاط الجهاز التنفسي الدوري.

المركز المركزي، يزيد من معدل تطور نبضات الشهيق والزفير في الخلايا العصبية في النخاع المستطيل.

للدماغ المتوسط ​​أهمية كبيرة في تنظيم نغمة العضلات المخططة. لذلك، عندما تنقبض العضلات المختلفة، تدخل نبضات واردة منها إلى الدماغ المتوسط، مما يغير طبيعة التنفس حسب الحمل العضلي. الدماغ المتوسط ​​مسؤول أيضًا عن تنسيق التنفس مع أعمال البلع والقيء والقلس. أثناء البلع، يتم احتجاز التنفس أثناء مرحلة الزفير، ويغلق لسان المزمار مدخل الحنجرة. عند القيء أو تقيؤ الغازات، يحدث "استنشاق خامل" - استنشاق مع إغلاق الحنجرة. وفي الوقت نفسه، يتم تقليل الضغط داخل الجنبة بشكل كبير، مما يساهم في تدفق المحتويات من المعدة إلى الجزء الصدري من المريء.

منطقة ما تحت المهاد هي جزء من الدماغ البيني. تكمن أهمية منطقة ما تحت المهاد في تنظيم التنفس في احتوائها على مراكز تتحكم في جميع أنواع عمليات التمثيل الغذائي (البروتين، الدهون، الكربوهيدرات، المعادن)، ومركز لتنظيم الحرارة. ولذلك فإن زيادة التمثيل الغذائي وارتفاع درجة حرارة الجسم يؤديان إلى زيادة التنفس. على سبيل المثال، عندما ترتفع درجة حرارة الجسم، يصبح التنفس أكثر تكرارا، مما يزيد من انتقال الحرارة مع هواء الزفير ويحمي الجسم من ارتفاع درجة الحرارة (ضيق التنفس الحراري).

ويشارك ما تحت المهاد في تغيير طبيعة التنفس
هانيا مع المثيرات المؤلمة، مع مختلف السلوكيات
أعمال معينة (التغذية، الاستنشاق، التزاوج، الخ). بواسطة
بعد تنظيم وتيرة وعمق التنفس من خلال منطقة ما تحت المهاد
ينظم الجهاز العصبي اللاإرادي تجويف القصيبات،
انهيار الحويصلات الهوائية غير العاملة، ودرجة التوسع
الأوعية الرئوية ونفاذية الظهارة الرئوية والجدران
الشعيرات الدموية. /

أهمية القشرة الدماغية في تنظيم التنفس متعددة الأوجه. تحتوي القشرة على الأقسام المركزية لجميع المحللين، والتي توفر معلومات عن التأثيرات الخارجية وعن حالة البيئة الداخلية للجسم. ولذلك، فإن التكيف الأكثر دقة للتنفس مع الاحتياجات المباشرة للجسم يتم بالمشاركة الإلزامية للأجزاء العليا من الجهاز العصبي.

للقشرة الدماغية أهمية خاصة أثناء العمل العضلي. ومن المعروف أن زيادة التنفس تبدأ قبل ثوانٍ قليلة من بدء العمل، مباشرة بعد أمر "استعد". ولوحظت ظاهرة مماثلة في الخيول الرياضية مع عدم انتظام دقات القلب. السبب وراء ردود الفعل "الاستباقية" لدى الأشخاص والحيوانات هو ردود الفعل المشروطة التي تم تطويرها نتيجة التدريب المتكرر. فقط تأثير القشرة الدماغية يمكن أن يفسر التغيرات الإرادية والإرادية في إيقاع وتكرار وعمق التنفس. يمكن لأي شخص أن يحبس أنفاسه طواعية لبضع ثوان أو يزيد

له. ولا شك أن دور القشرة الدماغية في تغيير نمط التنفس أثناء النطق والغوص والشم.

لذلك، يشارك مركز الجهاز التنفسي في تنظيم التنفس الخارجي. تقوم نواة هذا المركز، الموجودة في النخاع المستطيل، بإرسال نبضات إيقاعية عبر الحبل الشوكي إلى عضلات الجهاز التنفسي. يقع قسم الجادة من مركز الجهاز التنفسي نفسه تحت تأثير مستمر من الأجزاء المغطاة من الجهاز العصبي المركزي والمستقبلات المختلفة - الرئوية والأوعية الدموية والعضلات، وما إلى ذلك.

أهمية المستقبلات الرئوية في تنظيم التنفس. فيتحتوي الرئتان على ثلاث مجموعات من المستقبلات: التمدد والانكماش؛ مهيج. تجاور الشعيرات الدموية.

توجد مستقبلات التمدد بين العضلات الملساء في الشعب الهوائية - حول القصبة الهوائية والشعب الهوائية والقصبات الهوائية، وتغيب في الحويصلات الهوائية والجنب. يؤدي تمدد الرئتين أثناء الاستنشاق إلى إثارة المستقبلات الميكانيكية. تنتقل إمكانات الفعل الناتجة على طول الألياف الجاذبة المركزية للعصب المبهم إلى النخاع المستطيل. في نهاية الشهيق، يزداد تردد النبضات من 30 إلى 100 نبضة في ثانية واحدة ويصبح متشائمًا، مما يسبب تثبيط مركز الشهيق. يبدأ الزفير. لم تتم دراسة مستقبلات انهيار الرئة بشكل كافٍ. ربما، مع التنفس الهادئ، أهميتها صغيرة.

تمت تسمية ردود الفعل من المستقبلات الميكانيكية للرئتين على اسم العلماء الذين اكتشفوها - ردود أفعال هيرينغ بروير. الغرض من ردود الفعل هذه هو كما يلي: إبلاغ مركز الجهاز التنفسي بحالة الرئتين وامتلاءهما بالهواء ووفقًا لذلك تنظيم تسلسل الشهيق والزفير والحد من التمدد المفرط للرئتين عند الشهيق أو الانهيار من الرئتين عند الزفير. في الأطفال حديثي الولادة، تلعب ردود الفعل من المستقبلات الميكانيكية في الرئتين دورًا مهمًا؛ مع التقدم في السن تقل أهميتها.

ومن ثم فإن أهمية العصب المبهم في تنظيم التنفس تكمن في نقل النبضات الواردة من المستقبلات الميكانيكية في الرئتين إلى مركز التنفس. في الحيوانات، بعد قطع العصب المبهم، لا تصل المعلومات من الرئتين إلى النخاع المستطيل، لذلك يصبح التنفس بطيئًا، مع شهيق قصير وزفير طويل جدًا (الشكل 7.8). عندما يتم تهيج المبهم، يتم إيقاف التنفس، اعتمادا على مرحلة الجهاز التنفسي

دورة، أعمال تهيج. إذا حدث تهيج أثناء الاستنشاق، فإن الاستنشاق يتوقف قبل الأوان ويتم استبداله بالزفير، وإذا تزامن مع مرحلة الزفير، على العكس من ذلك، يتم استبدال الزفير بالاستنشاق (الشكل 7.9).

توجد المستقبلات المهيجة في الطبقات الظهارية وتحت الظهارية لجميع المسالك الهوائية. يصبحون منزعجين عندما يدخل الغبار والغازات السامة إلى الشعب الهوائية، وكذلك عندما تكون هناك تغييرات كبيرة بما فيه الكفاية في حجم الرئة. يتم تحفيز بعض المستقبلات المهيجة أثناء الشهيق والزفير الطبيعي. ردود الفعل من المستقبلات المهيجة ذات طبيعة وقائية - العطس والسعال والتنفس العميق ("تنهد"). تقع مراكز هذه المنعكسات في النخاع المستطيل.

توجد المستقبلات المجاورة للشعيرات الدموية (المجاورة - حولها) بالقرب من الشعيرات الدموية للدورة الدموية الرئوية. من حيث الوظيفة، فهي تشبه مستقبلات الانهيار، بالنسبة لها، المهيج هو زيادة في المساحة الخلالية للرئتين، على سبيل المثال، أثناء الوذمة. تهيج المستقبلات المجاورة للشعرية يسبب ضيق في التنفس. من الممكن أنه مع العمل العضلي المكثف، يزداد ضغط الدم في الأوعية الرئوية، مما يزيد من حجم السائل الخلالي ويحفز نشاط المستقبلات المتجاورة. يمكن أن يكون الهستامين مهيجًا للمستقبلات الرئوية، ويتم تصنيعه في الخلايا القاعدية والخلايا البدينة. يوجد عدد كبير جدًا من هذه الخلايا في الرئتين، وفي أمراض الحساسية تطلق الهستامين بكميات تؤدي إلى التورم وضيق التنفس.

أهمية المستقبلات العضلية التنفسية.تحتوي عضلات الجهاز التنفسي على مستقبلات تمدد - مغزل العضلات، ومستقبلات الأوتار. كثافة موضعها مرتفعة بشكل خاص في العضلات الوربية وعضلات جدران البطن. يتم تحفيز المستقبلات الميكانيكية لعضلات الجهاز التنفسي عندما تنقبض أو تتمدد أثناء الشهيق أو الزفير. باستخدام مبدأ التغذية المرتدة، يقومون بتنظيم إثارة الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي اعتمادًا على طولها الأولي والمقاومة التي تواجهها.

الشاي عند التعاقد. يؤدي التهيج الشديد للمستقبلات الميكانيكية للصدر (على سبيل المثال، عند الضغط عليه) إلى تثبيط نشاط التنفس لمركز الجهاز التنفسي.

أهمية المستقبلات الكيميائية في تنظيم التنفس.إن التركيب الغازي للدم الشرياني مهم للغاية في تنظيم التنفس الخارجي. إن الفائدة البيولوجية لهذا أمر مفهوم تماما، لأن تبادل الغازات بين الدم والأنسجة يعتمد على محتوى الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني. أصبحت تجارب فريدريك (1890) مع الدورة الدموية المتقاطعة كلاسيكية منذ فترة طويلة، عندما دخل الدم الشرياني من كلب إلى دم آخر، ودخل الدم الوريدي من رأس الكلب الثاني إلى الدم الوريدي للكلب الأول (الشكل 7.10). إذا ضغطت القصبة الهوائية وبالتالي أوقفت تنفس الكلب الأول، فإن دمه الذي يحتوي على كمية غير كافية من الأكسجين وثاني أكسيد الكربون الزائد يغسل دماغ الكلب الثاني. يزيد مركز التنفس لدى الكلب الثاني من التنفس (فرط التنفس)، كما ينخفض ​​تركيز ثاني أكسيد الكربون في دمه ويتباطأ التنفس حتى يتوقف (انقطاع التنفس).

وبفضل تجارب فريدريك، أصبح من الواضح أن مركز التنفس حساس لمستوى الغازات في الدم الشرياني. يؤدي زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون (فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم) وأيونات الهيدروجين في الدم إلى زيادة التنفس، ونتيجة لذلك يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون مع هواء الزفير واستعادة تركيزه في الدم. على العكس من ذلك، يؤدي انخفاض مستوى ثاني أكسيد الكربون في الدم (نقص ثنائي أكسيد الكربون) إلى انخفاض في التنفس أو توقفه حتى يصل تركيز ثاني أكسيد الكربون في الدم إلى القيمة الطبيعية مرة أخرى (نورموكابنيا).

كما يؤثر تركيز الأكسجين في الدم على استثارة مركز الجهاز التنفسي، ولكن بدرجة أقل من ثاني أكسيد الكربون. ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه مع التقلبات الطبيعية في الضغط الجوي، حتى على ارتفاعات تصل إلى 2000 متر فوق مستوى سطح البحر، يتحول كل الهيموجلوبين تقريبًا إلى أوكسي هيموجلوبين، وبالتالي فإن الضغط الجزئي للأكسجين في الدم الشرياني يكون دائمًا أعلى منه في سائل الأنسجة. وتستقبل الأنسجة، على أية حال، في

حالة من الراحة الفسيولوجية، كمية كافية من الأكسجين. مع انخفاض كبير في الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء، ينخفض ​​\u200b\u200bمحتوى الأكسجين في الدم (نقص الأكسجة) والأنسجة (نقص الأكسجة)، ونتيجة لذلك تزداد استثارة مركز الجهاز التنفسي ويصبح التنفس أكثر تواترا.

انخفاض في تركيز الحمض الشكل. 7.10. الدورة الدموية المتقاطعة في الدم (نقص الأكسجة) MO-

ويمكن أن يحدث أيضًا بسبب الاستهلاك المكثف لأنسجته. في هذه الحالة، قد يتطور نقص الأكسجين، والذي بدوره سيؤدي إلى زيادة التنفس الخارجي. عندما يزداد محتوى الأكسجين في الدم، على سبيل المثال، عند استنشاق خليط غاز يحتوي على نسبة عالية من الأكسجين أو عند التواجد في غرفة ضغط تحت ضغط جوي مرتفع، تنخفض تهوية الرئتين بسبب اكتئاب مركز التنفس.

قمنا بفحص قيمة محتوى الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني بشكل منفصل، أي تحليليا. لكن في الواقع، يؤثر كلا الغازين على مركز الجهاز التنفسي في وقت واحد. لقد ثبت أن نقص الأكسجة يزيد من حساسية مركز الجهاز التنفسي لزيادة مستويات ثاني أكسيد الكربون، وزيادة التنفس في هذه الظروف هو رد فعل متكامل لمركز الجهاز التنفسي استجابة للتغيرات في تكوين الغاز في الدم. وهكذا، أثناء العمل البدني، يدخل المزيد من الأكسجين إلى العضلات من الدم المتدفق، ويزيد معدل استخدام الأكسجين، وينخفض ​​تركيزه في الدم. وفي الوقت نفسه، نتيجة لزيادة التمثيل الغذائي، يدخل المزيد من ثاني أكسيد الكربون والأحماض العضوية إلى الدم من العضلات.

إن دور المستقبلات الكيميائية الوعائية أثناء النفس الأول لحديثي الولادة عظيم. إن انخفاض نسبة الأكسجين في الدم وزيادة ثاني أكسيد الكربون أثناء الولادة، خاصة بعد قطع الحبل السري، هو المهيج الرئيسي لمركز الجهاز التنفسي، وهو ما يسبب النفس الأول.

إذا قمت بزيادة تنفسك طوعًا قدر الإمكان خلال دقيقة واحدة وبالتالي تسببت في فرط تهوية الرئتين، فإن توقف التنفس بين الزفير والاستنشاق اللاحق سوف يطول بشكل ملحوظ. قد يحدث انقطاع التنفس على المدى القصير - يتوقف التنفس لمدة 1...2 دقيقة. بدون فرط التنفس السابق، يمكنك حبس أنفاسك لمدة 20...30 ثانية فقط. يحدث فرط التنفس في الرئتين، الذي يتبعه انقطاع النفس، بسبب الغواصين - صيادي اللؤلؤ أو الإسفنج. وبعد تدريب طويل، يظلون تحت الماء لمدة تصل إلى 4...5 دقائق.

دعونا نحاول فهم آليات انقطاع التنفس بعد ضيق التنفس. وبما أنه أثناء التنفس الطبيعي الهادئ يكون الدم مشبعًا بالأكسجين بنسبة 95٪، فإن زيادة التنفس لا تؤدي إلى زيادة كبيرة في تركيز الأكسجين في الدم. فرط التنفس له تأثير ملحوظ على محتوى ثاني أكسيد الكربون - حيث ينخفض ​​مستوى ثاني أكسيد الكربون أولاً في الهواء السنخي ثم في الدم. وبالتالي، يرتبط انقطاع النفس بعد فرط التنفس بانخفاض تركيز ثاني أكسيد الكربون في الدم. سيتم استئناف التنفس عندما تتراكم مستويات كافية أو عتبة من ثاني أكسيد الكربون مرة أخرى في الدم.

إذا حبست أنفاسك لمدة 20...30 ثانية، فستبدأ هناك رغبة لا يمكن السيطرة عليها في التنهد والقيام بعدة حركات تنفس عميق. وبالتالي فإن التأخير يؤدي إلى ارتفاع ضغط الدم - زيادة

عمليه التنفس. ويرجع ذلك أيضًا إلى تراكم ثاني أكسيد الكربون في الدم، لأنه خلال 20...30 ثانية سينخفض ​​تركيز الأكسجين في الدم قليلاً، ويدخل ثاني أكسيد الكربون باستمرار إلى الدم من الأنسجة.

لذلك، ثاني أكسيد الكربون هو المهيج الخلطي الرئيسي لمركز الجهاز التنفسي. ويؤدي التغير في تركيزه في الدم إلى تغيرات في وتيرة وعمق التنفس مما يؤدي إلى استعادة مستوى ثابت لثاني أكسيد الكربون في الدم. عندما يرتفع مستوى ثاني أكسيد الكربون في الدم، يتم تحفيز مركز التنفس ويزداد التنفس، وعندما ينخفض ​​يقل تواتر وعمق التنفس. وهذا هو السبب في أن طريقة التنفس الاصطناعي من الفم إلى الفم فعالة للغاية، ويجب إضافة ثاني أكسيد الكربون إلى مخاليط الغازات من أجل التنفس الاصطناعي.

أين توجد المستشعرات أو المستقبلات التي تكتشف تركيز الغازات في الدم؟ وهي تقع حيث يكون التحكم الدقيق في تكوين الغاز في البيئة الداخلية للجسم ضروريًا. هذه المناطق هي المناطق الانعكاسية الوعائية في الجيب السباتي والشريان الأبهر، بالإضافة إلى المناطق الانعكاسية المركزية في النخاع المستطيل.

تعتبر المنطقة السينوكاروتيكية، أو منطقة الجيب السباتي، ذات أهمية خاصة في مراقبة غازات الدم ودرجة الحموضة. وتقع في المنطقة التي تتفرع فيها الشرايين السباتية إلى فروع خارجية وداخلية، ومنها يتم إرسال الدم الشرياني إلى الدماغ. يتوافق تركيز عتبة الأكسجين وثاني أكسيد الكربون وأيونات الهيدروجين لمستقبلات المنطقة السينوكاروتيدية مع مستواها في الدم في ظل الظروف العادية أثناء الراحة. يحدث إثارة طفيفة في المستقبلات الفردية أثناء التنفس العميق النادر، عندما يبدأ تركيز الغازات في الدم في التغير قليلاً. كلما تغير تكوين الغاز في الدم، كلما زاد تواتر النبضات التي تحدث في المستقبلات الكيميائية، مما يحفز مركز الجهاز التنفسي.

تحدث التغيرات في حركات الجهاز التنفسي ليس فقط مع تهيج المستقبلات الكيميائية للشريان الأورطي أو الجيب السباتي. عادة ما يؤدي تهيج مستقبلات الضغط أو البارو الموجودة هنا عندما يرتفع ضغط الدم إلى تباطؤ التنفس، وعندما ينخفض ​​ضغط الدم - إلى زيادته. ومع ذلك، أثناء النشاط البدني، لا تؤدي الزيادة في ضغط الدم إلى اكتئاب الجهاز التنفسي أو ردود الفعل المثبطة.

المستقبلات الكيميائية المركزية (النخاعية) في النخاع المستطيل حساسة لمستوى ثاني أكسيد الكربون في السائل النخاعي. إذا كانت المستقبلات الكيميائية الشريانية تنظم تكوين الغاز في الدم الشرياني، فإن المستقبلات الكيميائية المركزية تحافظ على التحكم في الغاز والتوازن الحمضي القاعدي للسائل الذي يغسل الدماغ، وهو الأنسجة الأكثر ضعفًا في الجسم. المستقبلات الكيميائية الحساسة

التغيرات في درجة الحموضة وثاني أكسيد الكربون والأكسجين موجودة أيضًا في الأوعية الوريدية وفي أنسجة الجسم المختلفة. ومع ذلك، فإن أهميتها لا تكمن في تنظيم التنفس الخارجي، بل في تغيير تدفق الدم الإقليمي أو المحلي.

من المثير للاهتمام للغاية آليات التغيرات في التنفس أثناء العمل البدني: مع الأحمال الثقيلة، يزداد تواتر وقوة حركات الجهاز التنفسي، مما يؤدي إلى فرط التنفس في الرئتين. ما الذي يسبب هذا؟ تؤدي زيادة تنفس الأنسجة في العضلات إلى تراكم حمض اللاكتيك حتى 10...200 ملجم/100 مل من الدم (بدلاً من 15...24 في الوضع الطبيعي) ونقص الأكسجين اللازم لعمليات الأكسدة. وتسمى هذه الحالة بدين الأكسجين. حمض اللاكتيك، كونه حمض أقوى من حمض الكربونيك، يزيح ثاني أكسيد الكربون من بيكربونات الدم، مما يؤدي إلى فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم، مما يزيد من استثارة مركز الجهاز التنفسي.

علاوة على ذلك، أثناء العمل العضلي، يتم تحفيز مستقبلات مختلفة: مستقبلات العضلات والأوتار، والمستقبلات الميكانيكية للرئتين والممرات الهوائية، والمستقبلات الكيميائية للمناطق الانعكاسية الوعائية، ومستقبلات القلب، وما إلى ذلك. ومن هذه المستقبلات وغيرها، تصل النبضات الواردة أيضًا إلى مركز الجهاز التنفسي. أثناء العمل العضلي، تزداد نغمة الجهاز العصبي الودي، ويزيد محتوى الكاتيكولامينات في الدم، مما يحفز مركز الجهاز التنفسي بشكل انعكاسي ومباشر. أثناء عمل العضلات، يزداد إنتاج الحرارة، مما يؤدي أيضًا إلى زيادة التنفس (ضيق التنفس الحراري).

يؤدي تهيج المستقبلات الخارجية المختلفة إلى تكوين ردود أفعال مشروطة. البيئة التي يتم فيها تنفيذ العمل عادة (مضمار السباق، المناظر الطبيعية، اللجام، مظهر الفارس، والوقت من اليوم) هي نمط معقد من التحفيز الذي يعد الحصان للعمل اللاحق. جنبا إلى جنب مع مختلف السلوكيات، تزداد وظيفة قلب الحيوان مقدما، ويرتفع ضغط الدم، وتغيرات في التنفس، وتحدث تغيرات نباتية أخرى.

في بداية العمل، يتم توفير الطاقة للعضلات من خلال العمليات اللاهوائية. في المستقبل، يتبين أن هذا غير كاف، ثم تنشأ حالة ثابتة جديدة ("الريح الثانية")، حيث تزداد تهوية الرئتين، والنتاج الانقباضي والقلب، وتدفق الدم في العضلات العاملة.

وبالتالي، فإن تنظيم التنفس يتضمن آليتين: تنظيم التنفس الخارجي، بهدف ضمان المحتوى الأمثل للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم، أي ما يكفي لاستقلاب الأنسجة، وتنظيم الدورة الدموية، مما يخلق أفضل الظروف لتبادل الغازات. بين الدم والأنسجة.

في تنظيم الشهيق والزفير، فإن أتمتة مركز الجهاز التنفسي والنبضات الواردة من المستقبلات الميكانيكية للرئتين وعضلات الجهاز التنفسي لها أهمية أكبر، وفي تنظيم تواتر وعمق التنفس - تكوين الغاز في الدم، السائل النخاعي والنبضات الواردة من المستقبلات الكيميائية للأوعية الدموية والأنسجة والمستقبلات الكيميائية النخاعية.