Основные проводящие пути спинного и головного мозга. Образование спинномозговых нервов. Их ветви. Методы восстановления проходимости спинного мозга

Нервная клетка имеет большое количество отростков. Отро­стки, удаленные от тела клетки, называются нервными волок­нами. Нервные волокна, не выходящие за пределы централь­ной нервной системы, образуют проводники головного и спин­ного мозга. Волокна, направляющиеся за пределы централь­ной нервной системы, собираются в пучки и образуют перифе­рические нервы.

Проходящие внутри головного и спинного мозга нервные волокна имеют различную протяженность - одни из них всту­пают в контакт с нейронами, расположенными близко, другие с нейронами, находящимися на большем расстоянии, а третьи далеко удаляются от тела своей клетки. В связи с этим можно выделить три вида проводников, осуществляющих передачу импульса в пределах центральной нервной системы.

1. Проекционные проводники осуществляют связь вышеле­жащих отделов центральной нервной системы с отделами, рас­положенными ниже. Среди них различают два вида путей. Нисходящие проводят импульсы от вышележащих отделов го-

К МЫШИЙ

Рис. 47. Проекционные волокна спинного мозга:

1 - задний спинномозговой пучок; II - волокна заднего канатика; III - спинно-бугровый пучок; IV - передний корково-спинальный пучок; V - боковой корко-во-спинальный пучок; VI - преддверно-спинальный пучок

Рис. 48. Ассоциационные пути:

I - верхний продольный (или дугообразный) пучок; II - лобно-затылочный пучок; III - ниж­ний продольный пучок; IV - поясной пучок; V - крюковидный пучок; VI - дугообразное волок­но; VII - большая спайка (мозолистое тело)

ловного мозга вниз и называются центробежными. Они явля­ются двигательными по характеру. Пути, направляющие с пе­риферии проводящие импульсы от кожи, мышц, суставов, свя­зок, костей к центру, имеют восходящее направление и назы­ваются центростремительными. По характеру они являются чувствительными.

Комиссуральные, или спаечные, проводники соединяют между собой полушария головного мозга. Примерами такого рода соединений являются мозолистое тело, соединяющее пра­вое и левое полушария, передняя спайка, спайка крючковид-ной извилины и серая спайка зрительного бугра, соединяющая обе половины зрительного бугра.

Ассоциативные, или сочетательные, проводники соеди­няют участки мозга в пределах одного полушария. Короткие волокна соединяют различные извилины в одной или близко расположенных долях, а длинные тянутся от одной доли полу­шария к другой. Например, дугообразный пучок соединяет нижний и средний отделы лобной доли, нижний продольный соединяет височную долю с затылочной. Выделяют лобно-за­тылочный, лобно-теменной пучки и др. (рис. 48).

Рассмотрим ход главных проекционных проводников го­ловного и спинного мозга.

Центробежные пути

Пирамидный путь начинается от крупных и гигантских пи­рамидных клеток (клетки Беца), расположенных в пятом слое передней центральной извилины и парацентральной дольке. В верхних отделах располагаются пути для ног, в средних отде­лах передней центральной извилины - для туловища, ни­же - для рук, шеи и головы. Таким образом, проекция частей тела человека в головном мозге представлена в перевернутом виде. Из всей суммы волокон образуется мощный пучок, кото­рый проходит через внутреннюю сумку (на рис. 36 - см. коле­но и передние две трети задней части бедра). Затем пирамид­ный пучок проходит через основание ножки мозга, варолиев мост, вступая в продолговатый, а затем в спинной мозг.

На уровне варолиева моста и продолговатого мозга часть во­локон пирамидного пути заканчивается в ядрах черепно-моз­говых нервов (тройничном, отводящем, лицевом, языкогло-точном, блуждающем, добавочном, подъязычном). Этот корот­кий пучок волокон носит название корково-бульбарного пути. Он начинается от нижних отделов передней центральной изви­лины. Перед вступлением в ядра нервные волокна короткого пирамидного пути перекрещиваются. Другой, более длинный пучок пирамидных нервных волокон, начинаясь от верхних отделов передней центральной извилины, спускается вниз в спинной мозг и называется корково-спинальным путем. По­следний на границе продолговатого мозга со спинным образует неполный перекрест, причем большая часть нервных волокон (подвергнувшихся перекресту) продолжает свой путь в боко­вых столбах спинного мозга, а меньшая часть (неперекрещен-ные) идет в составе передних столбов спинного мозга своей сто­роны. Оба отрезка заканчиваются в двигательных клетках пе­реднего рога спинного мозга.

Пирамидный путь (корково-спинальный и корково-буль-барный) является центральным отрезком пути, передающим двигательные импульсы от клеток коры головного мозга к яд­рам черепно-мозговых нервов и клеткам спинного мозга. Он не выходит за пределы центральной нервной системы.

От двигательных ядер черепно-мозговых нервов и от клеток передних рогов спинного мозга начинается периферический отрезок пути, по которому импульс направляется к мышцам. Следовательно, передача двигательного импульса осуществля­ется по двум нейронам. Один проводит импульсы от клеток ко­ры двигательного анализатора к клеткам передних рогов спин­

ного мозга и к ядрам черепно-мозговых нервов, другой - к мышцам лица, шеи, туловища и конечностей.

При поражении пирамидно­го пути наступает нарушение движений на стороне, противо­положной поражению, которое может быть выражено полным отсутствием движений в мыш­цах (паралич) либо частичным их ослаблением (парез). В зави­симости от места поражения различают центральный и пери­ферический параличи или паре­зы. Характеристика этих нару­шений дана в соответствующем разделе.

I - корково-спинальный пучок; II -кор-ково-бульбарный пучок; III - перекре­щенная часть корково-спинального пучка; IV - неперекрещенная часть корково-спинального пучка; V - пере­крест пирамид; VI - хвостатое ядро; VII - бугор; VIII - чечевичное ядро; IX - бледный шар; X - ножка мозга; XI - варолиев мост; XII - продолгова­тый мозг; К. VII - ядро лицевого нерва; К. XII - ядро подъязычного нерва

Монаковский пучок начина­ется в среднем мозге от красных ядер. Сразу по выходе из красно­го ядра волокна перекрещивают­ся и, пройдя задний мозг, опуска­ются в спинной мозг. В спинном мозге этот пучок нервных воло­кон располагается в боковых столбах около пучка перекре­щенного пирамидного пути и по­степенно заканчивается, как и пирамидный путь, в клетках пе­редних рогов спинного мозга.

Монаковский пучок прово­дит двигательные импульсы, регулирующие мышечный то­нус.

Кровелъно-спиналъный пучок соединяет переднее двухол­мие среднего мозга с передними и отчасти боковыми столбами спинного мозга. Участвует в осуществлении зрительных и слу­ховых ориентировочных рефлексов.

Преддверно-спиналъный пучок начинается в ядрах вестибу­лярного аппарата (в ядре Дейтерса). Волокна спускаются в спинной мозг и проходят в передних и отчасти боковых стол­бах. Заканчиваются волокна в клетках передних рогов. Так как ядро Дейтерса связано с мозжечком, то по этому пути идут импульсы от вестибулярной системы и мозжечка к спинному мозгу; участвует в функции равновесия.

Сетевидно-спинальный пучок начинается от сетчатой фор­мации продолговатого мозга, проходит разными пучками в пе­редних и боковых столбах спинного мозга. Заканчивается в клетках переднего рога; проводит жизненно важные импуль­сы от координаторного центра заднего мозга.

Задний продольный пучок состоит из восходящих и нисхо­дящих волокон. Он проходит через ствол головного мозга в пе­редние столбы спинного мозга. По этому пути проходят им­пульсы от мозгового ствола и сегментов спинного мозга, от ве­стибулярного аппарата и ядер глазных мышц, а также от моз­жечка.

Центростремительные пути

Путь поверхностной кожной чувствительности несет бо­левые, температурные и, частично, осязательные ощущения (основной путь осязания проходит с волокнами глубокой чувст­вительности). Начинается путь в межпозвоночном узле от кле­ток, которые имеют два отростка, один из них направляется на периферию к кожным рецепторам, а другой направляется в спинной мозг и заканчивается в клетках заднего рога спинного мозга. Это так называемый первый нейрон чувствительного пу­ти. От клеток заднего рога начинается второй нейрон пути кож­ной чувствительности. Он переходит на противоположную сто­рону и по боковым столбам спинного мозга поднимается вверх, проходит через продолговатый мозг, а в варолиевом мосту и в области среднего мозга вступает в состав медиальной петли и направляется к наружному ядру зрительного бугра. От зри­тельного бугра начинается третий нейрон чувствительного пу­ти; он проходит внутреннюю сумку (в задней части бедра) и на­правляется к коре головного мозга. Заканчивается в области задней центральной извилины (теменная доля).

Путь глубокой чувствительности начинается также от нервных клеток межпозвоночного узла, куда подходят им­пульсы не только от кожи и слизистых оболочек, но и от мышц, суставов, костей, сухожилий и связок. Путь глубокой чувствительности, неся раздражения от всех этих образова­ний, вступает в спинной мозг в составе задних столбов. Затем поднимается вверх вдоль спинного мозга до продолговатого, в ядрах которого заканчивает­ся первый нейрон этого пути. От ядер продолговатого мозга начинается второй нейрон глу­бокой чувствительности. По выходе из ядер волокна пере­крещиваются, образуют затем медиальную петлю и направ­ляются к боковому ядру зри­тельного бугра. От зрительного бугра начинается третий ней­рон глубокой чувствительнос­ти, он проходит внутреннюю сумку и заканчивается также в клетках задней центральной извилины (теменная доля) (рис. 50).

I - ядра задних столбов; II - задние стол­бы спинного мозга, III - спинно-бугровый пучок; IV - тройничный нерв: П. - сре­динная петля: 3. буг. - зрительный бугор: М. т. - мозолистое тело; Ч. я. - чечевич­ное ядро; В. с. - внутренняя сумка

Мозжечковые проводники, так же как и все восходящие проводники, начинаются от межпозвоночного узла и на­правляются в серое вещество спинного мозга, где они закан­чиваются в клетках заднего рога. От клеток заднего рога начинается второй нейрон, ко­торый направляется двумя пучками в боковые столбы спинного мозга. Один пучок, пря­мой, доходит до продолговатого мозга, образует нижнюю ножку мозжечка и заканчивается в клетках мозжечка. Дру­гой пучок, перекрещенный, поднимается вверх до среднего мозга и через верхнюю ножку мозжечка также вступает в мозжечок.

К восходящим путям нужно отнести чувствительные пу­ти, несущие обонятельные, зрительные и слуховые раздра­жения. О них сказано будет ниже, в разделе о черепно-мозго­вых нервах.

При поражении чувствительных проводников наблюдаются расстройства всех видов чувствительности соответствующего участка. Так, при поражении соответствующих путей боково­го столба страдает кожная (болевая и температурная) и отчас­ти тактильная чувствительность на противоположной стороне.

В связи с поражением волокон мозжечковых путей возни­кают расстройства координации движений. При поражении задних столбов нарушается глубокая чувствительность - чув­ство положения органов движения, локализации, двухмерно­го пространственного чувства. В связи с этим нарушается и по­ходка, которая становится неуверенной, движения размашис­тыми, неточными.

Черепно-мозговые нервы

Черепно-мозговые нервы начинаются в стволовой части мозга, где располагаются их ядра. Исключение составляют обонятельный, слуховой и зрительный нервы, первый нейрон которых располагается вне ствола мозга.

Большинство черепно-мозговых нервов являются смешан­ными, т.е. содержат и чувствительные и двигательные волок­на, причем в одних преобладают чувствительные, а в других двигательные.

Всего имеется двенадцать 12 черепно-мозговых нервов (рис. 51).

/ пара - обонятельный нерв. Начинается в слизистой обо­лочке носа в виде тонких нервных нитей, которые проходят че­рез решетчатую кость черепа, выходят на основание мозга и собираются в обонятельную луковицу. От обонятельной луко­вицы идет вторичный обонятельный путь - обонятельный тракт. Волокна обонятельного тракта частично расходятся, об­разуя треугольник. Большая часть обонятельных волокон за­канчивается в центральном ядре обонятельного анализатора, расположенном в крючковидной извилине на внутренней по­верхности коры.

Исследуется обоняние набором пахучих веществ.

Расстройство обоняния может быть выражено различно: в виде полного отсутствия восприятия запахов - аносмия, либо снижением восприятия запахов - гипосмия. Иногда имеет ме­сто особо повышенная чувствительность к пахучим вещест­вам - гиперосмия (в детском возрасте почти не наблюдается).

Следует иметь в виду, что иногда местное поражение слизи­стой оболочки носа (например, при насморке) нарушает вос­приятие запахов, что вовсе не связано с поражением самого обонятельного тракта.

2 пара - зрительный нерв. Зрительный путь (рис. 52) на­чинается в сетчатке глаза. Сетчатка глаза имеет очень сложное

нервных волокон подходит к ядрам передних бугров чет­верохолмия, к подушке зри­тельного бугра.

От клеток наружного ко­ленчатого тела зрительный путь направляется к коре го­ловного мозга. Этот отрезок пути называется пучком Грациоле.

Зрительный путь закан­чивается в коре затылочной доли, где располагается цен­тральное ядро зрительного анализатора.

Острота зрения у детей мо­жет быть проверена при по­мощи специальной таблицы. Цветоощущение проверяется набором цветных картинок.

строение, она состоит из клеток, получивших название пало­чек и колбочек. Эти клетки являются рецепторами, восприни­мающими различные световые и цветовые раздражения. Кро­ме этих клеток, в глазу имеются ганглиозные нервные клетки, дендриты которых заканчиваются в колбочках и палочках, а аксоны образуют зрительный нерв. Зрительные нервы входят через костное отверстие в полость черепа и проходят по дну ос­нования мозга. На основании мозга зрительные нервы образу­ют половинный перекрест - хиазму. Перекресту подвергают­ся не все нервные волокна, а только волокна, идущие от внут­ренних половин сетчатки; волокна, идущие от наружных по­ловин, не перекрещиваются.

Массивный пучок нервных путей, образующийся после пе­рекреста зрительных волокон, называется зрительным трак­том. Таким образом, в зрительном тракте каждой стороны про­ходят нервные волокна не от одного глаза, а от одноименных половин сетчаток обоих глаз. Например, в левом зрительном тракте от обеих левых половин сетчаток, а в правом - от обе­их правых половин (рис. 52).

Большая часть нервных волокон зрительного тракта на­правляется к наружным коленчатым телам, небольшая часть

Поражение зрительного пути может произойти на Рис. 52. Схема зрительных путей

1 - „ (по Бингу)

любом отрезке. В зависимос­ти от этого будет наблюдаться и различная клиническая кар­тина поражения зрения.

В основном нужно различать три области поражения: до пе­рекреста, в области самого перекреста (хиазмы) и после пере­креста зрительных волокон. Подробнее об этом будет сказано ниже.

Л/ (глазодвигательный нерв), IV (блоковидный нерв) и VI (отводящий нерв) пары нервов осуществляют движения глаз­ного яблока и являются, следовательно, глазодвигателями. По этим нервам идут импульсы к мышцам, двигающим глазное яблоко. При поражении этих нервов наблюдаются параличи соответствующих мышц и ограничения движений глазного яб­лока - косоглазие.

Кроме того, при поражении III пары черепно-мозговых нервов наблюдаются еще и птоз (опущение верхнего века) и неравенство зрачков. Последнее связано также с поражением ветви симпати­ческого нерва, принимающего участие в иннервации глаза.

V пара - тройничный нерв выходит из черепа на лицевую поверхность, образуя три ветви: а) глазничную, б) скуловую, в) нижнечелюстную.

Первые две ветви являются чувствительными. Они иннер-вируют кожу верхнего лицевого отдела, слизистые оболочки носа, век, а также глазное яблоко, верхнюю челюсть, десны и зубы. Часть волокон нерва снабжает мозговые оболочки.

Третья ветвь тройничного нерва по составу волокон сме­шанная. Ее чувствительные волокна иннервируют нижний отдел кожной поверхности лица, передние две трети языка, слизистую оболочку рта, зубы и десны нижней челюсти. Дви­гательные волокна этой ветви иннервируют жевательные мышцы.

В системе иннервации тройничного нерва большое участие принимает симпатический нерв.

При поражении периферических ветвей тройничного нерва расстраивается кожная чувствительность лица. Иногда возни­кают мучительные приступы болей (невралгия тройничного нерва), обусловленные воспалительным процессом в нерве. Расстройства двигательной порции волокон вызывают пара­лич жевательных мышц, вследствие чего резко ограничивают­ся движения нижней челюсти, что затрудняет пережевывание пищи.

VII пара - лицевой нерв (двигательный) подходит ко всем мимическим мышцам лица. При одностороннем поражении лицевого нерва, что чаще имеет место в результате простуды, развивается паралич нерва, при котором наблюдается следую- щая картина: низкое расположение брови, глазная щель ши- ре, чем на здоровой стороне, веки плотно не закрываются, сглажена носогубная складка, отвисает угол рта, затруднены произвольные движения, не удается нахмурить брови и под- нять их вверх, равномерно надуть щеки, не удается свистнуть губами или произнести звук "у". Больные при этом ощущают онемение в пораженной половине лица, испытывают боли. В связи с тем, что в состав лицевого нерва входят секреторные и вкусовые волокна, нарушается слюноотделение, расстраивает- ся вкус. В осуществлении функции вкуса участвуют также во- локна тройничного нерва.

VIII пара - слуховой нерв начинается во внутреннем ухе двумя ветвями. Первая - собственно слуховой нерв - отходит от спирального нервного узла, расположенного в улитке лаби- ринта. Клетки спирального узла биполярны, т.е. имеют два от- ростка, причем одна группа отростков (периферическая) на- правляется к волосковым клеткам кортиева органа, другие об- разуют слуховой нерв. Вторая ветвь смешанного слухового нерва называется вестибулярным нервом, отходит от вестибу­лярного аппарата, также расположенного во внутреннем ухе. Он состоит из трех костных канальцев и двух мешочков. Внут­ри каналов циркулирует жидкость - эндолимфа, в которой плавают известковые камешки - отолиты. Внутренняя по­верхность мешочков и каналов снабжена нервными чувстви­тельными окончаниями, идущими от скарповского нервного узла, залегающего на дне внутреннего слухового прохода. Длинные же отростки этого узла образуют вестибулярную нервную ветвь. При выходе из внутреннего уха слуховая и ве­стибулярная ветви соединяются.

Вступив в полость продолговатого мозга, указанные нервы подходят к залегающим здесь ядрам, после чего вновь разъе­диняются, следуя каждый своим направлением.

От ядер продолговатого мозга слуховой нерв идет уже под названием слухового пути. Причем часть волокон перекрещи­вается на уровне моста и переходит на другую сторону. Другая часть идет по своей стороне, включая в свой состав нейроны от некоторых ядерных образований (трапециевидное тело и др.). Этот отрезок слухового пути носит название боковой петли, он заканчивается в задних буграх четверохолмия и внутренних коленчатых телах. Сюда же подходит и перекрещенный слухо­вой путь. От внутренних коленчатых тел начинается третий отрезок слухового пути, который проходит внутреннюю сумку и подходит к височной доле, где расположено центральное яд­ро слухового анализатора.

При одностороннем поражении слухового нерва и его ядер развивается глухота на одноименное ухо. При одностороннем поражении слуховых путей (в частности, боковой петли), а также корковой слуховой зоны явно выраженных слуховых расстройств не происходит, имеет место некоторое снижение слуха на противоположное ухо (в связи с двойной иннерваци­ей). Полная корковая глухота возможна только при двусторон­них очагах в соответствующих слуховых зонах.

Вестибулярный нерв, начавшись от скарповского узла и пройдя некоторое расстояние совместно со слуховой ветвью, вступает в полость продолговатого мозга и подходит к углово­му ядру. В состав углового ядра входят боковое ядро Дейтерса, верхнее ядро Бехтерева и внутреннее ядро. От углового ядра проводники идут к червю мозжечка (зубчатое и кровельное яд­ра), к спинному мозгу по волокнам преддверно-спинального и заднего продольного пучка. Через последний осуществляется связь с глазодвигательными ядрами среднего мозга. Имеется связь со зрительным бугром.

При поражении вестибулярного аппарата, а также вестибу­лярного нерва и его ядер расстраивается равновесие, появля­ются головокружение, тошнота, рвота.

IX пара - языкоглоточный нерв включает чувствитель- ные, двигательные, а также секреторные волокна. Языко- глоточный нерв получает начало от четырех ядер, располо- женных в продолговатом мозге, некоторые ядра - общие с блуждающим нервом. Эта пара нервов тесно связана с X па- рой (блуждающим нервом). Языкоглоточный нерв снабжает чувствительными (вкусовыми) волокнами заднюю треть языка и нёба, вместе с блуждающим нервом иннервирует среднее ухо и глотку. Двигательные волокна этого нерва сов- местно с ветвями блуждающего нерва снабжают мускулату- ру глотки. Секреторные волокна иннервируют околоушную слюнную железу.

При поражении языкоглоточного нерва наблюдается ряд расстройств, например расстройства вкуса, понижение чувст­вительности в области глотки, а также наличие нерезко выра­женных явлений спазма глоточной мускулатуры. В отдельных случаях возможно нарушение слюноотделения.

X пара - блуждающий нерв отходит от ядер, располо­женных в продолговатом мозге, некоторые из ядер общие с IX парой. Блуждающий нерв выполняет ряд сложных функ­ций чувствительного, двигательного и секреторного харак­тера. Так, он снабжает двигательными и чувствительными волокнами мускулатуру глотки (совместно с IX парой), мяг­кого нёба, гортани, надгортанника, голосовые связки. В от­личие от других черепно-мозговых нервов этот нерв выхо­дит далеко за пределы черепа и иннервирует трахею, брон­хи, легкие, сердце, желудочно-кишечный тракт и некото­рые другие внутренние органы, а также сосуды. Таким об­разом, дальнейший ход его волокон принимает участие в ве­гетативной иннервации, образуя парасимпатическую нерв­ную систему.

При нарушении функции блуждающего нерва, особенно при двухстороннем частичном поражении, может происхо­дить ряд тяжелых расстройств, как, например, расстройства глотания, изменение голоса (назальность, дисфония, афония); имеет место ряд тяжелых нарушений со стороны сердечно-сосудистой и дыхательной систем. При полном вы-

ключении функции блуждающего нерва может наступить смерть в связи с параличом сердечной и дыхательной дея­тельности.

XI пара - добавочный нерв, является двигательным нер- вом. Ядра его заложены в спинном и продолговатом мозге. Во- локна этого нерва иннервируют мышцы шеи и плечевого по- яса, в связи с чем осуществляются такие движения, как пово- рот головы, приподнимание плеч, приведение лопаток к позво- ночнику.

При поражении добавочного нерва развивается атрофиче-ский паралич указанных мышц, вследствие чего затрудняет­ся поворот головы, плечо опущено. При раздражении нерва могут иметь место тонические судороги шейных мышц, в ре­зультате чего голова насильственно наклонена в сторону (кривошея). Клоническая судорога в указанных мышцах (двухсторонняя) вызывает насильственные кивательные дви­жения.

XII пара - подъязычный нерв. Это двигательные нервы языка. Волокна начинаются от ядра, расположенного на дне ромбовидной ямки. Волокна XII пары иннервируют мышцы языка, сообщая ему максимальную гибкость и подвижность. При поражении подъязычного нерва могут развиваться атрофические явления в мышцах языка, ослабляется его способность к движениям, необходимым для выполнения речевой функции и функции еды. В подобных случаях речь дела- ется неясной, становится невозможным произношение сложных слов. При двустороннем поражении подъязычного нерва развивается анартрия. Типичная картина расстройст- ва речи и фонации наблюдается при комбинированном пора- жении IX, X и XII пар нервов, известном под названием бульбарного паралича. В этих случаях поражаются ядра продолговатого мозга или отходящие от них корешки и нер- вы. Наблюдаются паралич языка, тяжелые расстройства ре- чи, а также расстройства глотания, поперхивание, жидкая пища выливается через нос, голос приобретает гнусавый от- тенок. Такой паралич сопровождается атрофией мышц и но- сит все признаки периферического паралича. Чаще встреча- ются случаи поражения центрального пути (корково-буль- барного). В детском возрасте при двустороннем поражении корково-бульбарных путей, например после перенесенного параинфекционого энцефалита, развиваются явления, внешне сходные с бульбарным параличом, однако отличающиеся характером локализации. Так как указанный пара­лич носит центральный характер, при нем не отмечается ат­рофии мышц. Такой вид нарушения известен под названием псевдобульбарного паралича.

В нервной системе импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам с нейрона на нейрон. Это осуществляется благодаря синапсам, которые выполняют функцию смыкателя или размыкателя нейронов. Импульсы передаются только в одном направлении – от рецептора через вставочный нейрон к эфференту, что обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции.

В спинном и головном мозге выделяют по строению и функции три группы проводящих путей.

Ассоциативные пути соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга – внутридолевые пучки волокон.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных зонах. К ним относятся верхний продолговатый пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продолговатый пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной долей. В спинном мозге ассоциативные волокна связывают между собой нейроны, расположенные в различных сегментах. Они образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2-3 сегмента, а длинные пучки соединяют далеко расположенные сегменты спинного мозга.

Коммисуральные (спаечные (нервные волокна связывают нервные центры (серое вещество) правого и левого полушария большого мозга, образуют мозолистое тело (коммисуру), спайку свода и переднюю спайку, т.е. коммисуральные волокна проходят из одного полушария в другое. В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые отделы мозга. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела.

Проекционные волокна соединяют нижележащие отделы с базальными ядрами и корой, и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, достигающих кору большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на экран, где происходит высший анализ поступивших импульсов и сознательная их оценка.

Выделяют проекционные восходящие и нисходящие пути. Восходящие (афферентные, чувствительные) несут импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути делят на 3 группы:

1) экстерорецептивные пути – импульсы поступают от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния), кожных покровов (болевые, температурные, осязания, давления);

2) проприорецептивные пути – импульсы поступают от органов движения, несут информацию о положении частей тела, о размахе движений;

3) интерорецептивные пути – импульсы поступают от внутренних органов, сосудов (хемо-, баро-, механорецепторы).

Экстерорецептивные проводящие пути. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности образуют латеральный (боковой) спинно-таламический путь.

Все восходящие пути состоят из 3 нейронов:

I нейроны располагаются в органах чувств и заканчиваются в спинном мозге или в стволовой части мозга.

II нейроны располагаются в ядрах спинного или головного мозга и заканчиваются в ядрах таламуса, гипоталамуса. Эти нейроны образуют центростремительные восходящие пути.

III нейроны лежат в ядрах промежуточного мозга, для кожной и мышечно-суставной чувствительности – в ядрах таламуса, для зрительных импульсов – в коленчатом теле, для обонятельных импульсов – в сосцевидных телах. Отростки нейронов заканчиваются на клетках соответствующих корковых центров (зрительной, слуховой, обонятельной и общей чувствительности).

Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающего раздражения, располагаются в коже и на слизистой оболочке, а его тело лежит в спинномозговых узлах; центральный же отросток идет в составе заднего корешка в задний рог спинного мозга. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга. Через его переднюю серую спайку аксон входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути, который поднимается до продолговатого мозга. Пучок располагается позади оливы, проходит в покрышку моста и покрышку среднего мозга. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в таламусе (III нейрон). Аксоны III нейрона достигают коры полушария, его постцентральной извилины (IV слой коры), где находится корковый конец общей чувствительности. Импульсы от кожных рецепторов (рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания) поступают к клеткам коры в постцентральную извилину – место общей чувствительности.

Проприорецептивные проводящие пути.

Рецепторы I нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, связках, суставных капсулах. Тело I нейрона – в спинномозговом узле, их аксоны в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, а затем уходят в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Аксоны II нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе на телах третьих нейронов. Аксоны III нейронов направляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются в IVслое коры.

Другая часть волокон III нейронов на выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку и заканчивается в коре червя. Третья часть волокон переходит на противоположную сторону, направляется через нижнюю мозжечковую ножку к коре червя противоположной стороны.

Интерорецептивные проводящие пути.

В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим путям и из подкорковых центров. Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения). Пирамидным путь называется потому, что свое начало он берет от больших пирамидных клеток коры. Нисходящий пирамидный путь является эфферентным.

Пирамидные пути имеют двухнейронное строение. Первые нейроны – это большие пирамидные клетки, расположенные в двигательной зоне коры. Вторые нейроны входят в состав двигательных ядер черепных нервов в стволе головного мозга и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Они называются периферическими мотонейронами.

К пирамидным путям относятся главный двигательный (пирамидный), корково-ядерный, латеральный и передний корково-спинно-мозговой экстропирамидные пути.

Главный двигательный путь начинается от клеток V слоя коры предцентральной извилины, где расположено тело первого нейрона. Центральные отростки этих нейронов идут к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на 3 части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинно-мозговой, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга.

Корково-ядерный путь начинается от клеток, залегающих в нижней трети предцентральной извилины. Волокна этого пути переходят на противоположную сторону, к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV пар – в среднем мозге, V, VI, VII – в мосту, IХ, Х, ХI, ХII – в продолговатом мозге, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов указанных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам человека.

Экстропирамидные проводящие пути осуществляют связь со стволом мозга и с корой больших полушарий. Кора контролирует и управляет экстропирамидной системой и является началом экстропирамидных путей, а заканчиваются они в двигательных ядрах мозгового ствола и передних рогах спинного мозга. Кора оказывает свое влияние через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, вестибулярные ядра.

В состав кортико-мосто-мозжечкового пути входят 2 нейрона. Тело клетки первого нейрона лежит в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки образует корково-мостовые волокна. Они направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Аксоны вторых нейронов заканчиваются синапсами на клетках соответствующих ядер моста своей стороны. Эти же волокна образуют пучки поперечных волокон моста, переходящие на противоположную сторону, и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны. Мозжечок связан с красным ядром и вестибулярным аппаратом.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.

Системы нервных волокон, проводящих импульсы от кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе и др.), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями.

Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные - из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов.

Чувствительные пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спиноталамический путь. Первым нейроном этого пути являются клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (2-й нейрон).

Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к медиальной чувствительной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на 3-й нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины (область чувствительного анализатора). В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.

Передний спиноталамический путь состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга.

Пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. К мозжечку идут два спиномозжечковых пути - передний и задний. Задний спиномозжечковый путь (Флексига) начинается от клетки спинномозгового узла (1-й нейрон). Периферический отросток входит в состав спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в мышце, капсуле суставов или связках.

Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние ножки мозжечка идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спиномозжечкового пути (Говерса) образуют перекрест дважды; в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка.

Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: нежным (тонким) и клиновидным. Нежный пучок (Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок (Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый медиальной чувствительной петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (3-й нейрон). Отростки третьих нейронов через внутреннюю капсулу направляются в чувствительную и частично двигательную зоны коры.

Двигательные пути представлены двумя группами.

1. Пирамидные (кортикоспинальный и кортико-ядерный, или кортикобульбарный) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

Пирамидный, или кортикоспинальный путь начинается от больших пирамидных клеток (Беца) коры верхних 2/3 предцентральной извилины и околоцентральной дольки, проходит через внутреннюю капсулу основание ножек мозга, основание моста, пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом он разделяется на боковой и передний пирамидные пучки. Боковой (большой) образует перекрест и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога. Передний не перекрещивается и идет в переднем канатике. Образуя посегментный перекрест, его волокна также заканчиваются на клетках переднего рога. Отростки клеток переднею рога образуют передний корешок, двигательную порцию спинномозгового нерва и заканчиваются в мышце двигательным окончанием.

Кортико-ядерный путь начинается в нижней трети предцентральной извилины, идет через колено (изгиб) внутренней капсулы и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов противоположной стороны. Отростки клеток двигательных ядер образуют двигательную порцию соответствующего нерва.

К рефлекторным двигательным путям (экстрапирамидным) относятся красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - от клеток красного ядра среднего мозга, тектоспинальный путь - от ядер холмиков пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), связанный со слуховыми и зрительными восприятиями, и вестибулоспинальный - от вестибулярных ядер из ромбовидной ямки, связанный с поддержанием равновесия тела.

Раздел «Физиология» портала http://medicinform.net

Физиология спинного мозга

Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными - чувствительными - путями он связан с рецепторами, а эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами.

Длинными восходящими и нисходящими путями спинной мозг соединяет двусторонней связью периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга проводятся в головной мозг, неся ему информацию об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их деятельность.

Рефлекторная функция. Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного, мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы.

Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т.е. все органы и ткани организма. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями.

В верхнем грудном сегменте, находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах - симпатические сердечные центры. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).

Спинной мозг имеет сегментарное строение. Сегментом называют такой отрезок, который дает начало двум парам корешков. Если у лягушки перерезать на одной стороне задние корешки, а на другой передние, то, лапки на стороне, где перерезаны задние корешки, лишаются чувствительности, а на противоположной стороне, где перерезаны передние корешки, окажутся парализованными. Следовательно, задние корешки спинного мозга являются чувствительными, а передние - двигательными.

В опытах с перерезкой отдельных корешков было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера, тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга.

Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.

Для изучения рефлекторной функции спинного мозга приготовляют спинальное животное - лягушку, кошку или собаку, делая поперечную перерезку спинного мозга ниже продолговатого. Спинальное животное в ответ на раздражение осуществляет оборонительную реакцию - сгибание или разгибание конечности, чесательный рефлекс - ритмическое сгибание конечностей, проприоцептивные рефлексы. Если спинальную собаку поднять за переднюю часть туловища и слегка надавить ей на подошву задней лапки, то возникает шагательный рефлекс - ритмическое, поочередное сгибание и разгибание лап.

Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет проводниковую функцию за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.

Спинальный шок. Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название - спинального шока (шок в переводе с английского означает удар). Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. Во время спинального шока раздражители, обычно вызывающие рефлексы, оказываются недействительными. Укол лапы не вызывает сгибательного рефлекса. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. Обезьяна, которой перерезка спинного мозга была сделана в области верхних грудных сегментов, после того как пройдет наркоз, передними лапами берет банан, чистит его, подносит ко рту и съедает. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и микции (мочеиспускания).

Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У лягушки шок продолжается 3 - 5 мин, у собаки - 7 - 10 дней, у обезьяны - больше 1 месяца, у человека - 4 - 5 мес. Шок у человека нередко наблюдается как последствие бытовых или военных травм. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются.

Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга.

Физиология продолговатого мозга

Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения. Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна.

Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

Защитные рефлексы : кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.

Пищевые рефлексы : сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.

Сердечно-сосудистые рефлексы , регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.

В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких. В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра. От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.

Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры - дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью. Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Физиология мозжечка

Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы.

Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений.

Последствия удаления мозжечка и выпадения его функции итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А - астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксия. Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия ). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония ). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия ), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.

Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией .

С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).

Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются. Мозжечок участвует в. регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными.

Как показали исследования Л.А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).

При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.

Физиология среднего мозга

Рисунок: поперечный (вертикальный) разрез среднего мозга на уровне верхних холмиков.

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.

Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью .

Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.

Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета.

Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.

Физиология промежуточного мозга

Главными образованиями промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугорная область).

Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют «коллектором чувствительности», так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. Здесь находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры.

Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга.

Изучение функций зрительного бугра проводится путем перерезок, раздражения и разрушения.

Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом центральной нервной системы является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию. Кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У человека зрительный бугор играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5 – 6 мес., то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П.К. Анохин). При раздражении зрительного бугра у животных возникают двигательные и болевые реакции - визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные ядра подкорки.

В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности как в сторону повышения, так и понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.

В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.

Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат К лоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой повышается.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.

В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны.

При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты - усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др. при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах подбугорной области располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.

Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на целом животном, без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду, - центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода).

Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в центр страха: Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить возможность самому животному замыкать, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные. Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия.

Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).

С рецепторов, обращенных в кровь, возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. «Голодная кровь», раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.

Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса в клинике является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи с низкой плотностью. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения.

Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса образуются гормоны - вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а затем поступают в кровь.

Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают вещества - релизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.

Ретикулярная формация. В стволе мозга - продолговатом, среднем и промежуточном мозге, между его специфическими ядрами находятся скопления нейронов с многочисленными сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть. Эта система нейронов получила название сетчатого образования, или ретикулярной формации. Специальные исследования показали, что все так называемые специфические пути, проводящие определенные виды чувствительности от рецепторов к чувствительным зонам коры головного Мозга, дают в стволе мозга ответвления, заканчивающиеся на клетках ретикулярной формации. Потоки импульсов с периферии от экстеро-, интеро- и проприорецепторов. поддерживают постоянное тоническое возбуждение структур ретикулярной формации.

От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути. Они поднимаются вверх к коре головного мозга и подкорковым ядрам и спускаются вниз к нейронам спинного мозга.

В чем же состоит функциональное значение этой своеобразной системы, не имеющей своей территории, располагающейся между специфическими соматическими и вегетативными ядрами ствола мозга?

Методом раздражения отдельных структур ретикулярной формации удалось раскрыть ее функцию как регулятора функционального состояния спинного и головного мозга, а также важнейшего регулятора мышечного тонуса. Роль ретикулярной формации в деятельности центральной нервной системы сравнивают с ролью регулятора в телевизоре. Не давая изображения, он может менять громкость звука и освещенность.

Раздражение ретикулярной формации, не вызывая двигательного эффекта, изменяет имеющуюся деятельность, тормозя ее или усиливая. Если у кошки короткими, ритмическими раздражениями чувствительного нерва вызывать защитный рефлекс - сгибание задней лапки, а затем на этом фоне присоединить раздражение ретикулярной формации, то в зависимости от зоны раздражения эффект будет различен: спинальные рефлексы либо резко усилятся, либо ослабятся и исчезнут, т. е. затормозятся. Торможение возникает при раздражении задних отделов ствола мозга, а усиление рефлексов - при раздражении передних отделов. Соответствующие зоны ретикулярной формации получили название тормозящей и активирующей зон.

На кору головного мозга ретикулярная формация оказывает активирующее воздействие, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. Если у спящей кошки с вживленными в промежуточный мозг электродами включать раздражение ретикулярной формации, то кошка просыпается, открывает глаза. На электроэнцефалограмме видно, что исчезают медленные волны, характерные для сна, и появляются быстрые волны, свойственные состоянию бодрствования. Ретикулярная формация оказывает на кору головного мозга восходящее, генерализованное (охватывающее всю кору) активирующее влияние. По выражению И.П. Павлова, «подкорка заряжает кору». В свою очередь кора больших полушарий регулирует активность сетчатого образования.

Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.

В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы прово­дящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, не выходят за пределы коры (интракортикальные), изгибаются в виде буквы U и называются дугообразными волокнами большого мозга. Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют экстракортикальные.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). К длинным ассоциативным путям относятся следующие: верхний продольный пучок, который находится в верх­ней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, лежащий в нижних отделах полушария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крючковидный пучок, который, изгибаясь впереди островка, соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки се­рого вещества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, лате­ральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки). Они располагаются непосредственно возле серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента, длинные пучки – далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна про­ходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млекопитающих, располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы мозга, корковые центры правого и левого полушарий. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела.

Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки коры лобных долей правого и левого полушарий большого моз­га. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные щипцы. В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединя­ющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий большого мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные щипцы.

Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга и спайки свода. Большая часть ко­миссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, – это пучки, соединяющие друг с другом переднемедиальные участки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела. В составе передней спайки находятся также слабовыраженные у человека пучки комиссуральных волокон, направляющиеся из области обонятельного треугольника одной стороны мозга к другой. В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые связывают участки коры правой и левой височных долей полушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.

Проекционные нервные волокна соединяют нижележащие отделы мозга (спинной) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проек­ционных нервных волокон, достигающих коры большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на экран, где происходят высший анализ посту­пивших сюда импульсов, сознательная их оценка. В группе проекционных путей выде­ляют восходящие и нисходящие системы волокон.

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в резуль­тате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.

1. Экстероцептивные пути несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в ре­зультате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния) – латеральный и передний спинно-таламические пути.

2. Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут инфор­мацию о положении частей тела, о размахе движений.

3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.

Из восходящих путей следует отметить следующие (ри. 11.35, 11.36):

1. Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) проходят в дорсальных канатиках и образованы аксонами афферентных неронов спинномозговых ганглиев. Нейроны 2-го порядка находятся в продолговатом мозге в ядрах Голля (медиальные) и Бурдаха (латеральные). Аксоны нейронов этих ядер в стволе мозга совершают перекрест (медиальная петля). Нейроны 3-го порядка находятся в ядрах промежуточного мозга и направляют аксоны в кору больших полушарий. По этим путям в ЦНС поступает сенсорная информация главным образом от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также от тактильных рецепторов кожи.

2. Спинно-таламический путь обеспечивает передачу в основном болевой и температурной чувствительности. Нейроны 1-го порядка располагаются в спинномозговых ганглиях, а 2-го порядка - в основании дорсальных рогов серого вещества спинного мозга. Аксоны последних переходят на противоположную сторону и по белому веществу латерального или вентрального канатика проходят без перерыва до промежуточного мозга. Расположенные в нем нейроны 3-го порядка посылают аксоны в кору больших полушарий.

3. Спинно-мозжечковые пути - дорсальный (пучок Флексига) и вентральный (пучок Говерса) - занимают латеральные канатики. Нейроны 1-го порядка также находятся в спинальных ганглиях. Аксоны нейронов 2-го порядка, расположенные в сером веществе спинного мозга, идут по латеральным канатикам той же (путь Флексига) или противоположной (путь Говерса) стороны к мозжечку. В стволе мозга волокна пути Говерса снова перекрещиваются и поступают в кору мозжечка той же стороны. Оба пути обеспечивают передачу сигналов от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также висцерорецепторов.

Рис. 11.35. Проводящие пути спинного мозга.

Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две группы:

1) главный двигательный, или пирамидный, путь (корково-ядерный и корково-спинномозговые пути), несет импульсы произвольных движе­ний из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конеч­ностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяют на три части: корково-ядерный – к ядрам черепных нервов; латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) – к ядрам передних рогов спинного мозга; передний корково-спинномозговой (пирамидный) – также к передним рогам спинно­го мозга;

2) экстрапирамидные двигательные пути - передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

Рис. 11.36. Проводяшие пути головного мозга.

Рубро-спинальный путь образован аксонами нейронов красного ядра среднего мозга. Эти аксоны перекрещиваются непосредственно под ядром и по латеральному канатику спускаются до различных сегментов спинного мозга, устанавливая в его сером веществе связи с интернейронами. Это более древняя, чем пирамидный путь, система контроля двигательной функции и развита не только у млекопитающих, но и у рептилий и птиц.

Вестибуло-спинальный путь образован нейронами расположенных в продолговатом мозгу ядер Дейтерса. Их аксоны проходят в вентральном канатике и заканчиваются на интер- и мотонейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга.

Ретикуло-спинальный путь образован аксонами ретикулярной формации заднего мозга. Основная часть этих волокон заканчивается на интернейронах медиальной части вентрального рога.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (систе­мы волокон) начинаются или заканчиваются в филогенетически более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы ЦНС или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно це­лое, обеспечивают согласованность его действий.

Контрольные вопросы

1. Расскажите внешнее и внутреннее строение спинного мозга.

2. Что называют сегментом спинного мозга?

3. Какие проводящие пути располагаются в каждом из канатиков спинного мозга?

4. Перечислите основные отделы головного мозга, их особенности строения и функциональную значимость.

5. Назовите границы между отделами головного мозга.

6. Перечислите слои коры полушарий большого мозга.

7. Ядра каких анализаторов в коре больших полушарий вы знаете?

8. Перечислите базальные узлы большого мозга.

9. Перечислите слои мозжечка.

10. Какие группы проводящих путей вы знаете? Перечислите их и приведите примеры.

11. Назовите оболочки головного и спинного мозга.

103 104 105 106 107 ..

Проводящие пути головного и спинного мозга (анатомия человека)

Системы нервных волокон, проводящих импульсы от рецепторов кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями. Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные - из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов (рис. 118).

Рис. 118. Схема проводящих путей головного и спинного мозга, а - восходящие (чувствительные) проводящие пути; 1 - чувствительные волокна спинномозговых нервов; 2 - чувствительные волокна черепных нервов; 3 - латеральный спинотапамический путь (путь болевой и температурной чувствительности); 4 - проводники мышечно-суставной чувствительности (тонкий и клиновидный пучки); 5 - продолговатый мозг; 6 - ядра тонкого и клиновидного канатиков; 7 - таламус. б - нисходящие (двигательные) проводящие пути: I - III - двигательная область коры; 1 - кора полушарий большого мозга; 2 - таламус; 3 - перекрест пирамидного пути; 4 - пирамидный путь; 5 - часть спинного мозга; 6 - двигательные волокна спинномозгового нерва; 7 - мышцы; 8 - корково-ядерный проводящий путь

Чувствительные пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спинно-таламический путь. Первый нейрон этого пути - клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к медиальной чувствительной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на третий нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины. В результате того что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от рецепторов левой половины тела проводятся в правое полушарие, а от правой половины - в левое.

Передний спинно-таламичес кий путь состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга.

Пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. К мозжечку идут два спинно-мозжечковых пути - передний и задний. Задний спинно-мозжечковый путь начинается от клетки спинномозгового узла (первый нейрон). Периферический отросток входит в состав спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в мышце, капсуле суставов или связках. Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (второй нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние мозжечковые ножки идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спинно-мозжечкового пути образуют перекрест дважды: в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка.

Проприоцептивный путь к коре полушарий большого мозга представлен двумя пучками - нежным (тонким) и клиновидным. Нежный пучок проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый медиальной (чувствительной)) петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки третьих нейронов через внутреннюю капсулу направляются в чувствительную и частично двигательную зоны коры.

Двигательные пути представлены двумя группами.

1. Пирамидные (корково-спинномозговой и корково-ядерный) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

Пирамидный корково-спинномозговой путь начинается от больших пирамидных клеток (клетки Беца) коры верхних 2 / з предцентральной извилины и околоцентральной дольки, проходит через внутреннюю капсулу, основание ножек мозга, основание моста, пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом разделяется на боковой и передний пирамидные пучки. Боковой пучок образует перекрест и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога. Передний путь не перекрещивается и идет в переднем канатике. Образуя посегментный перекрест, его волокна также заканчиваются на клетках переднего рога.