Организмы населяющие наземно воздушную. Общая характеристика почвы как среды жизни

Неживая и живая природа, окружающая растения, животных и человека, носит название среды обитания (жизненная среда, внешняя среда). По определению Н. П. Наумова (1963), среда – «все, что окружает организмы и прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение». Из среды обитания организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты своего обмена веществ.

Организмы могут вести свое существование в одной или нескольких средах жизни. Например, человек, большинство птиц, млекопитающих, семенных растений, лишайников являются обитателями только наземно-воздушной среды; большинство рыб обитают только в водной среде; стрекозы одну фазу проводят в водной, а другую - в воздушной среде.

Водная среда жизни

Водная среда характеризуется большим своеобразием физико-химических свойств благоприятных для жизни организмов. Среди них: прозрачность, высокая теплопроводность, высокая плотность (примерно в 800 раз превышает плотность воздуха) и вязкость, расширение при замерзании, способность растворять многие минеральные и органические соединения, большая подвижность (текучестью), отсутствие резких колебаний температур (как суточной, так и сезонной), способность одинаково легко поддерживать значительно отличающиеся по массе организмы.

Неблагоприятными свойствами водной среды являются: сильные перепады давления, слабая аэрация (содержание кислорода в водной среде минимум в 20 раз ниже, чем в атмосфере), недостаток света (особенно мало его в глубине водоемов), недостаток нитратов и фосфатов (необходимы для синтеза живого вещества).

Различают пресную и морскую воды, которые отличаются как по составу, так и по количеству растворенных минеральных веществ. Морская вода богата натрием, магнием, хлорид- и сульфат-ионами, тогда как в пресной воде преобладают кальций и карбонат-ионы.

Организмы, обитающие в водной среды жизни, составляют одну биологическую группу - гидробионтов.

В водоемах обычно различают два экологически особых местообитания (биотопа): толща воды (пелагиаль) и дно (бенталь). Организмы, обитающие там, получили названия пелагос и бентос.

Среди пелагоса различают следующие формы организмов: планктон - пассивно плавающие мелкие представители (фитопланктон и зоопланктон); нектон - активно плавающие крупные формы (рыбы, черепахи, головоногие моллюски); нейстон - микроскопические и мелкие обитатели поверхностной пленки воды. В пресных водоемах (озера, пруды, реки, болота и т.д.) подобная экологическая зональность не очень четко выражена. Нижняя граница жизни в пелагиали определяется глубиной проникновения солнечных лучей, достаточных для фотосинтеза и редко достигает глубины более 2000 м.

В бентали также выделяют особые экологические зоны жизни: зона плавного понижения суши (до глубины 200-2200 м); зона крутого склона, океаническое ложе (со средней глубиной 2800-6000 м); впадины океанического ложа (до 10000 м); кромка берега, заливаемая приливами (литораль). Обитатели литорали живут в условиях обильного солнечного освещения при невысоком давлении, с частыми и значительными колебаниями температурного режима. Обитатели зоны океанического ложа напротив существуют в полной темноте, при постоянно низкой температуре, дефиците кислорода и при огромном давлении, достигающем почти тысячи атмосфер.

Наземно-воздушная среда жизни

Наземно-воздушная среда жизни является самой сложной по экологическим условиям и обладает большим разнообразием областей обитания. Это обусловило величайшее многообразие сухопутных организмов. Абсолютное большинство животных в этой среде передвигаются по твердой поверхности - почве, а растения укореняются и ней. Организмы этой среды жизни называют аэробионтами (террабионтами, от лат. terra - земля).

Характерной особенностью рассматриваемой среды является то, что живущие здесь организмы существенным образом влияют на среду жизни и во многом сами создают ее.

Благоприятным для организмов характеристиками данной среды являются - обилие воздуха с высоким содержанием кислорода и солнечного освещения. К неблагоприятным чертам можно отнести: резкие колебания температуры, влажности и освещения (в зависимости от сезона, времени суток и географического положения), постоянный дефицит влаги и наличие ее в виде пара или капель, снега или льда, ветер, смена времен года, особенности рельефа местности и др.

Для всех организмов наземно-воздушной среды жизни характерны системы экономного расходования воды, разнообразные механизмы терморегуляции, высокая эффективность окислительных процессов, особые органы усвоения атмосферного кислорода, сильные скелетные образования, позволяющие поддерживать тело в условиях низкой плотности среды, различные приспособления для защиты от резких колебаний температур.

Наземно-воздушная среда по своим физико-химическим характеристикам считается достаточно суровой по отношению ко всему живому. Но, несмотря на это жизнь на суше достигла очень высокого уровня, как по общей массе органического вещества, так и по разнообразию форм живой материи.

Почва

Почвенная среда занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средами. Температурный режим, пониженное содержание кислорода, насыщенность влагой, присутствие значительного количества солей и органических веществ сближают почву с водной средой. А резкие изменения температурного режима, иссушение, насыщение воздухом, в том числе кислородом, сближают почву с наземно-воздушной средой жизни.

Почва - это рыхлый поверхностный слой суши, который представляет собой смесь минеральных веществ, полученных при распаде горных пород под воздействием физических и химических агентов, и особых органических веществ, возникших в результате разложения растительных и животных остатков биологическими агентами. В поверхностных слоях почвы, куда поступает самое свежее мертвое органическое вещество, обитает множество организмов-разрушителей - бактерий, грибов, червей, мельчайших членистоногих и др. Их активность обеспечивает развитие почвы сверху, тогда как физическое и химическое разрушение коренной породы способствует образованию почвы снизу.

Как среду жизни почву отличает ряд особенностей: большая плотность, отсутствие света, пониженная амплитуда колебаний температур, недостаточность кислорода, сравнительно высокое содержание углекислого газа. Кроме того, почва характеризуется рыхлой (пористой) структурой субстрата. Имеющиеся полости заполнены смесью газов и водными растворами, что определяет чрезвычайно большое разнообразие условий для жизни множества организмов. В среднем на 1м2 почвенного слоя приходится более 100 млрд. клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки миллионов нематод, сотни тысяч членистоногих, десятки и сотни дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных, сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов (актиномицетов), водорослей и других микроорганизмов. Все население почвы – эдафобионты (эдафобиус, от греч. edaphos – почва, bios - жизнь) взаимодействует между собой, образуя своеобразный биоценотический комплекс, активно участвующий в создании самой почвенной среды жизни и обеспечивающий ее плодородие. Виды, населяющие почвенную среду жизни, называют также педобионтами (от греч. paidos - дитя, т.е. в своем развитии проходящие стадию личинок).

У представителей эдафобиуса в процессе эволюции выработались своеобразные анатомо-морфологические особенности. Например, у животных - вальковатая форма тела, малые размеры, сравнительно прочные покровы, кожное дыхание, редукция глаз, бесцветность покровов, сапрофагия (способность питаться остатками других организмов). Кроме того, наряду с аэробностью широко представлена анаэробность (способность существовать при отсутствии свободного кислорода).

Организм как среда жизни

Как среда жизни организм для его обитателей характеризуется такими положительными особенностями как: легкоусвояемая пища; постоянство температурного, солевого и осмотического режимов; отсутствие угрозы высыхания; защищенность от врагов. Проблемы для обитателей организмов создают такие факторы как: нехватка кислорода и света; ограниченность жизненного пространства; необходимость преодоления защитных реакций хозяина; распространение от одной особи хозяев к другим особям. Кроме того, данная среда всегда ограничена во времени жизнью хозяина.

Наземно-воздушная среда жизни самая сложная по экологическим условиям. В ходе эволюции была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые стали возможными только при достаточно высоком уровне организации организмов. Для наземно-воздушной среды характерны низкая плотность воздуха, большие колебания температуры и влажности, более высокая интенсивность солнечной радиации в сравнении с другими средами, подвижность атмосферы.

Низкая плотность и подвижность воздуха определяют его малую подъёмную силу и незначительную опорность. Организмы наземной среды должны обладать опорной системой, поддерживающей тело: растения – механическими тканями, животные – твёрдым или гидростатическим скелетом.

Малая подъёмная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные суши значительно меньше гигантов водной среды – китов. Животные размером и массой современного кита не могли бы жить на суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью.

Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие животные приобрели способность к полёту: птицы, насекомые, некоторые млекопитающие и рептилии.

Благодаря подвижности воздуха возможен пассивный полёт некоторых видов организмов, а также пыльцы, спор, плодов и семян растений. Расселение с помощью воздушных потоков получило название анемохории . Пассивно переносимые потоками воздуха организмы называют аэропланктоном . Для них характерны очень мелкие размеры тела, наличие выростов и сильного расчленения, использование паутины и т.п. Семена и плоды анемохорных растений также имеют очень мелкие размеры (семена орхидных, кипрея и др.) или различные крыловидные (клён, ясень) и парашютовидные (одуванчик, мать-и-мачеха) придатки.

У многих растений перенос пыльцы осуществляется с помощью ветра, например у голосеменных, буковых, берёзовых, вязовых, злаковых и др. Способ опыления растений с помощью ветра называют анемофилией . Ветроопыляемые растения имеют множество приспособлений, обеспечивающих эффективность опыления.

Ветры, дующие с большой силой (бури, ураганы) ломают деревья, нередко выворачивая их с корнем. Постоянно дующие в одном направлении ветры вызывают различные деформации роста деревьев, служат причиной образования флагообразных форм крон.

В районах, где постоянно дует сильный ветер, как правило, беден видовой состав мелких летающих животных, так как они не способны сопротивляться мощным воздушным потокам. Так, на океанических островах с постоянными сильными ветрами преобладают птицы и насекомые, утратившие способность к полёту. Ветер усиливает потерю организмами влаги и тепла, под его влиянием быстрее наступают иссушение и охлаждение организмов.

Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше (760 мм рт. ст.). С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается, что может ограничивать распространение видов в горах. Снижение давления влечёт за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счёт увеличения частоты дыхания. Поэтому для большинства позвоночных и высших растений верхняя граница жизни около 6000 м.

Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден. Он содержит азот – 78,1%, кислород – 21%, аргон – 0,9%, углекислый газ – 0,03%. Кроме этих газов в атмосфере есть в незначительном количестве неон, криптон, ксенон, водород, гелий, а также разнообразные ароматические выделения растений и различные примеси: диоксид серы, оксиды углерода, азота, физические примеси. Высокое содержание кислорода в атмосфере способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов и появлению теплокровных (гомойотермных) животных. Дефицит кислорода может возникать в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, недостаток кислорода могут испытывать корневые системы растений на заболоченных или слишком уплотнённых почвах.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. При отсутствии ветра в больших городах концентрация его может возрастать в десятки раз. Закономерны суточные и сезонные изменения содержания углекислоты в приземном слое воздуха, обусловленные изменениями интенсивности фотосинтеза и дыхания организмов. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен, а его низкое содержание понижает интенсивность фотосинтеза.

Азот воздуха для большинства организмов наземной среды представляет инертный газ, но многие прокариотные организмы (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, цианобактерии и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Многие примеси, поступающие в воздух в основном в результате деятельности человека, могут существенно влиять на организмы. Например, оксид серы ядовит для растений даже в очень низких концентрациях, вызывает разрушение хлорофилла, повреждает структуру хлоропластов, угнетает процессы фотосинтеза и дыхания. Повреждаемость растений токсичными газами неодинакова и зависит от их анатомо-морфологических, физиологических, биологических и других особенностей. Например, особо чувствительны к промышленным газам лишайники, ель, сосна, дуб, лиственница. Наиболее устойчивы тополь канадский, тополь бальзамический, клён ясенелистный, туя, бузина красная и некоторые другие.

Световой режим. Солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, является основным источником энергии для поддержания теплового баланса планеты, водного обмена организмов, создания органического вещества растениями, что в конечном счёте делает возможным формирование среды, способной удовлетворять жизненные потребности организмов. В состав солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, входят ультрафиолетовые лучи с длиной волны 290–380 нм, видимые лучи – 380–750 нм и инфракрасные лучи с длиной волны 750–4000 нм. Ультрафиолетовые лучи имеют высокую химическую активность и в больших дозах вредны для организмов. В умеренных дозах в диапазоне 300–380 нм они стимулируют деление и рост клеток, способствуют синтезу витаминов, антибиотиков, пигментов (например, у человека – загар, у рыб и земноводных – тёмная икра), повышают устойчивость растений к заболеваниям. Инфракрасные лучи оказывают тепловое действие. Фотосинтезирующие бактерии (зелёные, пурпурные) способны поглощать инфракрасные лучи в диапазоне 800–1100 нм и существовать только за их счёт. Примерно 50% солнечной радиации приходятся на видимый свет, который в жизни автотрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение. Зелёным растениям свет нужен для процесса фотосинтеза, образования хлорофилла, формирования структуры хлоропластов. Он влияет на газообмен и транспирацию, на строение органов и тканей, на рост и развитие растений.

Для животных видимый свет необходим для ориентирования в окружающей среде. У некоторых животных зрительное восприятие распространяется на ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную части спектра.

Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, его количеством, спектральным составом, а также отражательной способностью поверхности, на которую падает свет. Указанные элементы светового режима очень изменчивы и зависят от географической широты местности, высоты стояния солнца над горизонтом, длины дня, состояния атмосферы, характера земной поверхности, рельефа, времени суток и сезона года. В связи с этим у наземных организмов в течение длительного процесса эволюции возникли различные адаптации к световому режиму местообитаний.

Адаптации растений. По отношению к условиям освещения выделяют три основные экологические группы растений: светолюбивые (гелиофиты); тенелюбивые (сциофиты); теневыносливые.

Гелиофиты – растения открытых хорошо освещаемых местообитаний. Они не переносят затенения. Примером их могут быть степные и луговые растения верхнего яруса сообщества, виды пустынь, альпийских лугов и т.д.

Сциофиты – не переносят сильного освещения прямыми солнечными лучами. Это растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер, расщелин скал и др.

Теневыносливые растения имеют широкую экологическую валентность по отношению к свету. Они лучше растут при высокой интенсивности освещения, но хорошо переносят и затенение, легче других растений адаптируются к изменяющимся условиям освещённости.

Каждой рассмотренный группе растений свойственны определённые анатомо-морфологические, физиологические и сезонные адаптации к условиям светового режима.

Одно из наиболее наглядных различий внешнего облика светолюбивых и тенелюбивых растений – неодинаковые размеры листьев. У гелиофитов они обычно мелкие или с рассечённой листовой пластинкой. Особенно хорошо это видно при сравнении родственных видов, растущих в разных условиях освещённости (фиалка полевая и лесные фиалки, колокольчик раскидистый, растущий на лугах, и колокольчик лесной и др.). Тенденция к увеличению размеров листьев по отношению ко всему объёму растений наглядно выражена у травянистых растений елового леса: кислицы обыкновенной, майника двулистного, вороньего глаза и др.

У светолюбивых растений, чтобы уменьшить поступление солнечной радиации, листья располагаются вертикально или под острым углом к горизонтальной плоскости. У тенелюбивых растений листья располагаются преимущественно горизонтально, что позволяет им получать максимальное количество падающего света. Поверхность листа у многих гелиофитов блестящая, способствующая отражению лучей, покрытая восковым налётом, толстой кутикулой или густым опушением.

Листья тенелюбивых и светолюбивых растений отличаются также анатомическим строением. У световых листьев больше механических тканей, листовая пластинка толще, чем у теневых. Клетки мезофилла мелкие, располагаются плотно, хлоропласты в них мелкие и светлые, занимают постенное положение. Мезофилл листа дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани.

У сциофитов листья более тонкие, кутикула отсутствует или слабо развита. Мезофилл не дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань. Элементов механических тканей и хлоропластов в теневых листьях меньше, но они более крупные, чем у гелиофитов. Побеги у светолюбивых растений часто с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные.

Физиологические адаптации растений к свету проявляются в изменении ростовых процессов, интенсивности фотосинтеза, дыхания, транспирации, состава и количества пигментов. Известно, что у светолюбивых растений при недостатке света наблюдается вытягивание стеблей. В листьях тенелюбивых растений хлорофилла содержится больше, чем в светолюбивых, поэтому они имеют более насыщенную тёмно-зелёную окраску. Интенсивность фотосинтеза у гелиофитов максимальна при высокой освещённости (в пределах 500–1000 лк и более), а у сциофитов – при малом количестве света (50–200 лк).

Одной из форм физиологической адаптации растений к недостатку света является переход некоторых видов на гетеротрофное питание. Примером таких растений являются виды тенистых еловых лесов – гудайера ползучая, гнездовка настоящая, подъельник обыкновенный. Они живут за счёт мёртвых органических остатков, т.е. являются сапрофитами.

Сезонные адаптации растений к условиям освещённости проявляются в местообитаниях, где световой режим периодически изменяется. В этом случае растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые. Например, весной в лиственных лесах листья побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. Листья летних побегов сныти, развивающиеся после облиствения деревьев и кустарников, имеют типичную теневую структуру. Отношение к световому режиму у растений может изменяться в процессе онтогенеза и в результате комплексного влияния экологических факторов. Проростки и молодые растения многих луговых и лесных видов более теневыносливы, чем взрослые особи. Требования к световому режиму иногда меняются у растений, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Например, лесные таёжные виды – черника, майник двулистный – в лесотундре и тундре хорошо растут на открытых местообитаниях.

Одним из факторов, регулирующих сезонное развитие организмов, является длина дня. Способность растений и животных реагировать на длину дня получила название фотопериодической реакции (ФПР), а круг явлений, регулируемых длиной дня, называется фотопериодизмом . По типу фотопериодической реакции выделяют следующие основные группы растений:

1. Растения короткого дня , которым для перехода к цветению требуется меньше 12 часов света в сутки. Это, как правило, выходцы из южных областей (хризантемы, георгины, астры, табак и др.).

2. Растения длинного дня – для цветения им нужна длина дня 12 и более часов (лён, овёс, картофель, редис).

3. Нейтральные к длине дня растения. Для них длина дня безразлична, цветение наступает при любой его длине (одуванчик, томаты, горчица и др.).

Длина дня влияет не только на прохождение растением генеративных фаз, но и на их продуктивность, устойчивость к инфекционным заболеваниям. Она также играет важную роль в географическом распространении растений и регулировании их сезонного развития. Виды, распространённые в северных широтах, преимущественно длиннодневные, а в тропиках и субтропиках в основном короткодневные или нейтральные. Однако эта закономерность не абсолютна. Так, в горах тропической и субтропической зон встречаются длиннодневные виды. Многие сорта пшеницы, льна, ячменя и других культурных растений, происходящие из южных районов, имеют ФПР длинного дня. Исследования показали, что при понижении температуры растения длинного дня могут нормально развиваться в условиях короткого дня.

Свет в жизни животных. Свет животным необходим для ориентации в пространстве, влияет также на процессы обмена веществ, на поведение, на жизненный цикл. Полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит от уровня эволюционного развития. У многих беспозвоночных имеются лишь светочувствительные клетки, окружённые пигментом, а у одноклеточных – светочувствительный участок цитоплазмы. Наиболее совершенны глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Они позволяют воспринимать форму и размеры предметов, цвет, определять расстояние. Объёмное зрение характерно для человека, приматов, некоторых птиц (орлов, соколов, сов). Развитие зрения и его особенности зависят также от экологических условий и образа жизни конкретных видов. У обитателей пещер глаза могут быть полностью или частично редуцированы, как, например, у слепых жуков жужелиц, протеев и др.

Различные виды животных способны выдерживать освещение определённого спектрального состава, длительности и силы. Различают светолюбивые и тенелюбивые, эврифотные и стенофотные виды. Ночные и сумеречные млекопитающие (полёвки, мыши и др.) выносят прямое освещение солнцем всего в течение 5–30 мин, а дневные – несколько часов. Однако на ярком солнечном свету даже пустынные виды ящериц не могут долго выдерживать облучения, так как за 5–10 мин температура их тела поднимается до +50–56ºС и животные погибают. Освещение яиц многих насекомых ускоряет их развитие, но до определённых пределов (неодинаковых для различных видов), после чего развитие прекращается. Приспособлением к защите от излишней солнечной радиации являются пигментированные покровы некоторых органов: у рептилий – брюшная полость, органы размножения и др. Животные избегают чрезмерного облучения, уходя в убежища, скрываясь в тени и т.д.

Cуточные и сезонные смены светового режима определяют не только изменения активности, но и периоды размножения, миграции, линьки. Появление ночных и исчезновение дневных насекомых утром или вечером происходят при определённой для каждого вида яркости освещения. Например, мраморный хрущ появляется через 5–6 мин после захода солнца. Время пробуждения певчих птиц меняется в разные сезоны. В зависимости от освещённости меняются места охоты птиц. Так, дятлы, синицы, мухоловки днём охотятся в глубине леса, а утром и вечером – на открытых местах. Животные ориентируются с помощью зрения во время перелётов и миграций. Птицы с поразительной точностью выбирают направление полёта, ориентируясь по солнцу и звёздам. Такая их врождённая способность создаётся естественным отбором как система инстинктов. Способность к такой ориентации свойственна также и другим животным, например, пчёлам. Пчёлы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира солнце.

Световой режим ограничивает географическое распространение некоторых животных. Так, длинный день в течение летних месяцев в Арктике и умеренной зоне привлекает туда птиц и некоторых млекопитающих, так как позволяет им добыть нужное количество корма (синицы, поползни, свиристели и др.), а осенью они откочёвывают на юг. Обратное влияние оказывает световой режим на распространение ночных животных. На севере они редки, а на юге даже преобладают над дневными видами.

Температурный режим. От температурных условий зависит интенсивность всех химических реакций, составляющих обмен веществ. Поэтому границы существования жизни – это температуры, при которых возможно нормальное функционирование белков, в среднем от 0 до +50ºС. Однако эти пороги неодинаковы для разных видов организмов. Благодаря наличию специализированных ферментных систем некоторые организмы приспособились жить при температуре, выходящей за указанные пределы. Виды, приспособленные к жизни в холодных условиях, относят к экологической группе криофилов . У них в процессе эволюции возникли биохимические адаптации, которые позволяют поддерживать клеточный метаболизм при низких температурах, а также противостоять замерзанию или повышать устойчивость к нему. Противостоять замерзанию помогает накопление в клетках специальных веществ – антифризов, которые препятствуют образованию кристаллов льда в организме. Такие адаптации выявлены у некоторых арктических рыб семейства нототениевых, тресковых, которые плавают в водах Северного ледовитого океана, с температурой тела –1,86ºС.

Предельно низкая температура, при которой ещё возможна активность клеток, зафиксирована у микроорганизмов – до –10–12ºС. Устойчивость к замерзанию у некоторых видов связана с накапливанием в их теле органических веществ, таких, как глицерин, манит, сорбит, которые препятствуют кристаллизации внутриклеточных растворов, что позволяет переживать критические морозные периоды в неактивном состоянии (оцепенения, криптобиоза). Так, некоторые насекомые в таком состоянии выдерживают зимой до –47–50ºС. К криофилам относятся многие бактерии, лишайники, грибы, мхи, членистоногие и др.

Виды, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур, относят к экологической группе термофилов .

Наиболее устойчивы к высоким температурам бактерии, многие из которых могут расти и размножаться при +60–75ºС. Некоторые бактерии, обитающие в горячих источниках, растут при температурах +85–90ºС, а у одного из видов архебактерий обнаружена способность к росту и делению при температурах, превышающих +110ºС. Спорообразующие бактерии могут выдерживать в неактивном состоянии +200ºС в течение десятков минут. Термофильные виды есть также среди грибов, простейших, растений и животных, но уровень их устойчивости к высоким температурам ниже, чем у бактерий. Высшие растения степей и пустынь могут переносить кратковременные нагревания до +50–60ºС, но фотосинтез у них тормозится уже температурами, превышающими +40ºС. При температуре тела +42–43ºС у большинства животных тепловая гибель наступает.

Температурный режим в наземной среде изменяется в широких пределах и зависит от множества факторов: широты местности, высоты над уровнем моря, близости водоёмов, времени года и суток, состояния атмосферы, растительного покрова и т.д. В ходе эволюции организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменении температуры окружающей среды. Это достигается двумя путями: 1) биохимическими и физиологическими перестройками; 2) поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды. Жизнедеятельность большинства видов зависит от тепла, поступающего извне, а температура тела – от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными . К ним относятся все микроорганизмы, растения, грибы, беспозвоночные животные и большинство хордовых. Только птицы и млекопитающие способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от температуры окружающей среды. Их называют гомойотермными .

Адаптации растений к температурному режиму. Устойчивость растений к изменениям температуры среды различна и зависит от конкретного местообитания, где протекает их жизнь. Высшие растения умеренно тёплого и умеренно холодного поясов эвритермны . Они переносят в активном состоянии колебания температуры от – 5 до +55ºС. В то же время есть виды, имеющие очень узкую экологическую валентность по отношению к температуре, т.е. являются стенотермными . Например, растения тропических лесов не переносят даже температуры +5–+8ºС. Некоторые водоросли на снегу и льду живут только при 0ºС. То есть потребности в тепле у различных видов растений неодинаковы и варьируют в довольно широких пределах.

Виды, обитающие в местах с постоянно высокими температурами, в процессе эволюции приобрели анатомо-морфологические и физиологические адаптации, направленные на предотвращение перегрева.

К основным анатомо-морфологическим адаптациям относятся: густое опушение листьев, блестящая поверхность листьев, способствующая отражению солнечных лучей; уменьшение площади листьев, их вертикальное положение, свёртывание в трубочку и др. Некоторые виды способны выделять соли, из которых на поверхности растений образуются кристаллы, отражающие падающие на них лучи солнца. В условиях достаточного увлажнения эффективным средством от перегрева является устьичная транспирация. Среди термофильных видов в зависимости от степени их устойчивости к высоким температурам можно выделить

1) нежаростойкие растения – повреждаются уже при +30–40ºС;

2) жаровыносливые – переносят получасовое нагревание до +50–60ºС (растения пустынь, степей, сухих субтропиков и др.).

Растения в саваннах и сухих жестколистных лесах регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура может повышаться до сотен градусов. Устойчивые к пожарам растения называют пирофитами . Они имеют на стволах толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами. Плоды и семена их имеют толстые, часто одревесневшие покровы.

Жизнь многих растений проходит в условиях низких температур. По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить следующие группы:

1) нехолодостойкие растения – сильно повреждаются или гибнут при температурах, не достигающих точки замерзания воды. К ним относятся растения тропических областей;

2) неморозостойкие растения – переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лёд (некоторые вечнозелёные субтропические растения).

3) морозоустойчивые растения произрастают в областях с холодными зимами.

Повышают устойчивость к низким температурам такие морфологические адаптации растений, как низкорослость и особые формы роста – стелющиеся, подушкообразные, которые позволяют использовать микроклимат приземного слоя воздуха летом и быть защищёнными снежным покровом зимой.

Более существенное значение для растений имеют физиологические механизмы адаптации, повышающие их устойчивость к холоду: листопад, отмирание надземных побегов, накопление в клетках антифризов, уменьшение содержания воды в клетках и др. У морозоустойчивых растений в процессе подготовки к зиме в органах накапливаются сахара, протеины, масла, уменьшается содержание воды в цитоплазме и повышается её вязкость. Все эти изменения снижают точку замерзания тканей.

Многие растения способны сохранять жизнеспособность в промёрзшем состоянии, например фиалка альпийская, хрен арктический, мокрица, маргаритка, ранневесенние эфемероиды в лесной зоне и др.

Мхи и лишайники способны переносить длительное промерзание в состоянии анабиоза. Большое значение в адаптации растений к низким температурам имеет возможность сохранения нормальной жизнедеятельности путём снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны.

В умеренных и высоких широтах в связи с сезонным изменением климатических условий у растений в годичном цикле развития чередуются активные и покоящиеся фазы. Однолетние растения после завершения вегетации переживают зиму в виде семян, а многолетние переходят в состояние покоя. Различают глубокий и вынужденный покой. Растения, находящиеся в состоянии глубокого покоя, не реагируют на благоприятные тепловые условия. После окончания глубокого покоя растения готовы к возобновлению развития, но в природе зимой оно невозможно из-за низких температур. Поэтому эту фазу называют вынужденным покоем.

Адаптации животных к температурному режиму. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру своего тела благодаря способности перемещаться в пространстве и производить гораздо больше собственного внутреннего тепла.

Основные пути адаптации животных:

1) химическая терморегуляция – это рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды, базируется на высоком уровне метаболизма;

2) физическая терморегуляция – осуществляется за счёт способности удерживать тепло благодаря особым чертам строения (наличие волосяного и перьевого покрова, распределение жировых запасов и др.) и изменения уровня теплоотдачи;

3) поведенческая терморегуляция – это поиск благоприятных местообитаний, перемена позы, сооружение убежищ, гнёзд и др.

Для пойкилотермных животных основным способом регулирования температуры тела является поведенческий. В сильную жару животные прячутся в тень, норы. По мере приближения зимы ищут убежища, строят гнёзда, снижают свою активность. Некоторые виды способны поддерживать оптимальную температуру тела за счёт работы мышц. Например, шмели разогревают тело специальными мышечными сокращениями, что даёт им возможность кормиться в прохладную погоду. Некоторые пойкилотермные животные избегают перегрева, усиливая потерю тепла через испарение. Например, лягушки, ящерицы в жаркую погоду начинают тяжело дышать или держат рот открытым, усиливая испарение воды через слизистые оболочки.

Гомойотермные животные отличаются очень эффективной регуляцией поступления и отдачи тепла, что позволяет им поддерживать постоянную оптимальную температуру тела. Механизмы терморегуляции у них очень разнообразны. Им свойственна химическая терморегуляция , отличающаяся высокой интенсивностью обмена веществ и выработкой большого количества тепла. В отличие от пойкилотермных животных, у теплокровных при действии холода окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются. У многих животных образуется дополнительное тепло за счёт мышечной и жировой ткани. У млекопитающих есть специализированная бурая жировая ткань, в которой вся освобождающаяся энергия идёт на обогревание организма. Она наиболее развита у животных холодного климата. Поддержание температуры тела за счёт возрастания выработки тепла требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической регуляции нуждаются в большом количестве пищи либо тратят много жировых запасов. Поэтому усиление химической регуляции имеет пределы, обусловленные возможностью добывания корма. При недостатке корма зимой такой путь терморегуляции экологически невыгоден.

Физическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется за счёт сохранения тепла в теле животного. Факторами её являются кожные покровы, густой мех млекопитающих, перьевой и пуховой покров птиц, жировые отложения, испарение воды путём потоотделения или через слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей, размеры и форма тела животного. Для уменьшения теплоотдачи выгоднее крупные размеры тела (чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а, следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине особи близкородственных видов теплокровных животных, обитающие в холодных условиях, имеют более крупные размеры, чем те, которые распространены в тёплом климате. Эта закономерность получила название правила Бергмана . Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела – ушные раковины, конечности, хвосты, органы обоняния. В холодных районах, они, как правило, меньше по размерам, чем в более тёплых (правило Аллена ). Для гомойотермных организмов важное значение имеют также поведенческие способы терморегуляции , которые очень разнообразны – от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных убежищ, гнёзд, осуществления ближних и дальних миграций. Некоторые теплокровные животные в целях терморегуляции используют групповое поведение . Например, пингвины в сильный мороз сбиваются в плотную кучу. Внутри такого скопления температура поддерживается около +37ºС даже в самые сильные морозы. Верблюды в пустыне в сильную жару также сбиваются в кучу, но этим достигается предотвращение сильного нагревания поверхности тела.

Сочетание различных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции позволяет теплокровным животным поддерживать постоянную температуру тела в широком диапазоне колебаний температурного режима окружающей среды.

Водный режим. Нормальная жизнедеятельность организма возможна только при достаточном обеспечении его водой. Режимы влажности в наземно-воздушной среде очень разнообразны – от полного насыщения воздуха водяными парами во влажных тропиках до почти полного отсутствия влаги в воздухе и в почве пустынь. Например, в Синайской пустыне годовое количество осадков составляет 10–15 мм, а в Ливийской пустыне (в Асуане) их не бывает вовсе. Водоснабжение наземных организмов зависит от режима выпадения осадков, наличия запасов почвенной влаги, водоёмов, уровня грунтовых вод, рельефа местности, особенностей циркуляции атмосферы и т. д. Это привело к развитию у наземных организмов множества адаптаций к различным режимам влажности местообитаний.

Адаптации растений к водному режиму. Низшие наземные растения поглощают воду из субстрата погружёнными в него частями таллома или ризоидами, а влагу из атмосферы – всей поверхностью тела.

Среди высших растений мхи поглощают воду из почвы ризоидами или нижней частью стебля (сфагновые мхи), а большинство других – корнями. Поступление воды в растение зависит от величины сосущей силы клеток корня, степени разветвлённости корневой системы и глубины проникновения корней в почву. Корневые системы очень пластичны и реагируют на изменение условий, в первую очередь увлажнения.

При недостатке влаги в поверхностных горизонтах почвы у многих растений корневые системы проникают глубоко в почву, но слабо ветвятся, как, например, у саксаула, верблюжьей колючки, сосны обыкновенной, василька шероховатого и др. У многих злаков, наоборот, корневые системы сильно ветвятся и разрастаются в поверхностных слоях почвы (у ржи, пшеницы, ковылей и др.). Поступившая в растение вода проводится по ксилеме по всем органам, где расходуется на жизненные процессы. В среднем 0,5% идёт на фотосинтез, а остальное – на восполнение потерь от испарения и поддержание тургора. Водный баланс растения остаётся уравновешенным в том случае, если поглощение воды, её проведение и расходование гармонично согласованы друг с другом. В зависимости от способности регулировать водный баланс своего тела наземные растения делят на пойкилогидридные и гомойогидридные .

Пойкилогидридные растения не способны активно регулировать свой водный баланс. У них нет приспособлений, способствующих удержанию воды в тканях. Содержание воды в клетках определяется влажностью воздуха и зависит от её колебания. К пойкилогидридным растениям относятся наземные водоросли, лишайники, некоторые мхи и папоротники тропических лесов. В засушливый период эти растения высыхают почти до воздушно-сухого состояния, но после дождя вновь «оживают» и зеленеют.

Гомойогидридные растения способны поддерживать на относительно постоянном уровне содержание воды в клетках. К ним относится большинство высших наземных растений. У них в клетках есть крупная центральная вакуоль, благодаря чему всегда имеется запас воды. Кроме того, транспирация регулируется устьичным аппаратом, а побеги покрыты эпидермой с малопроницаемой для воды кутикулой.

Однако способности растений регулировать свой водный обмен неодинаковы. В зависимости от их приспособленности к условиям влажности местообитаний выделяют три основные экологические группы: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.

Гигрофиты – это растения влажных местообитаний: болот, сырых лугов и лесов, берегов водоёмов. Они не выносят водного дефицита, на уменьшение влажности почвы и воздуха реагируют быстрым завяданием или угнетением роста. Листовые пластинки у них широкие, не имеющие толстой кутикулы. Клетки мезофилла располагаются рыхло, между ними имеются крупные межклетники. Устьица у гигрофитов обычно широко раскрыты и располагаются нередко с обеих сторон листовой пластинки. В связи с этим интенсивность транспирации у них очень высокая. У некоторых растений сильно увлажнённых местообитаний избыток воды удаляется через гидатоды (водяные устьица), расположенные по краю листа. Избыточное увлажнение почвы приводит к уменьшению содержания в ней кислорода, что затрудняет дыхание и всасывающую функцию корней. Поэтому корни гигрофитов располагаются в поверхностных горизонтах почвы, они слабо ветвятся, и на них мало корневых волосков. В органах многих травянистых гигрофитов хорошо развита система межклетников, по которым поступает атмосферный воздух. У растений, обитающих на сильно переувлажнённых почвах, периодически заливаемых водой, образуются особые дыхательные корни, как, например, у болотного кипариса, или опорные, как у мангровых древесных растений.

Ксерофиты способны в активном состоянии переносить значительную продолжительную сухость воздуха и почвы. Они широко распространены в степях, пустынях, сухих субтропиках и т.д. В зоне умеренного климата поселяются на сухих песчаных и супесчаных почвах, на повышенных участках рельефа. Способность ксерофитов переносить недостаток влаги обусловлена их анатомо-морфологическими и физиологическими особенностями. По этим признакам их делят на две группы: суккуленты и склерофиты .

Суккуленты – многолетние растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, в которых сильно развита водозапасающая ткань. Различают листовые суккуленты – алоэ, агавы, очитки, молодило и стеблевые, у которых листья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи). Отличительной особенностью суккулентов является способность запасать большое количество воды и крайне экономно её расходовать. Интенсивность транспирации у них очень низкая, так как устьиц очень мало, они часто погружены в ткань листа или стебля и днём обычно закрыты, что помогает им ограничивать расход воды. Закрывание устьиц днём приводит к затруднению процессов фотосинтеза и газообмена, поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором частично используется углекислый газ, выделяющийся в процессе дыхания. В связи с этим интенсивность фотосинтеза у них невелика, с чем связаны медленный рост и довольно низкая конкурентоспособность. Для суккулентов характерно низкое осмотическое давление клеточного сока, за исключением тех, которые растут на засолённых почвах. Корневые системы у них поверхностные, сильно разветвлённые и быстро растущие.

Склерофиты – это растения жёсткие, сухие на вид благодаря большому количеству механической ткани и слабой обводнённости листьев и стеблей. Листья у многих видов мелкие, узкие или редуцированы до чешуек, колючек; часто имеют густое опушение (кошачья лапка, лапчатка серебристая, многие полыни и др.) или восковой налёт (василёк русский и др.). Корневые системы у них хорошо развиты и нередко по общей массе во много раз превышают надземные части растений. Успешно выдерживать недостаток влаги склерофитам помогают и разнообразные физиологические адаптации: высокое осмотическое давление клеточного сока, устойчивость к обезвоживанию тканей, высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная высокой вязкостью цитоплазмы. Многие склерофиты используют для вегетации наиболее благоприятные периоды года, а при наступлении засухи резко снижают процессы жизнедеятельности. Все перечисленные свойства ксерофитов способствуют повышению их засухоустойчивости.

Мезофиты произрастают в средних условиях увлажнения. Они более требовательны к влаге, чем ксерофиты, и менее, чем гигрофиты. Ткани листа мезофитов дифференцированы на столбчатую и губчатую паренхиму. Покровные ткани могут иметь некоторые ксероморфные черты (редкое опушение, утолщённый слой кутикулы). Но они менее ярко выражены, чем у ксерофитов. Корневые системы могут глубоко проникать в почву или располагаться в поверхностных горизонтах. по своим экологическим потребностям мезофиты – очень разнообразная группа. Так, среди луговых и лесных мезофитов есть виды с повышенным влаголюбием, для которых свойственны высокое содержание воды в тканях и довольно слабая водоудерживающая способность. Таковы лисохвост луговой, мятлик болотный, луговик дернистый, голокучник Линнея и многие другие.

В местообитаниях с периодическим или постоянным (небольшим) недостатком влаги мезофиты имеют признаки ксероморфной организации и повышенную физиологическую устойчивость к засухе. Примером таких растений являются дуб черешчатый, клевер горный, подорожник средний, люцерна серповидная и др.

Адаптации животных. По отношению к водному режиму среди животных можно выделить гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (предпочитающие средние условия увлажнения). Примером гигрофилов являются мокрицы, комары, ногохвостки, стрекозы и др. Все они не выносят значительного водного дефицита и плохо переносят даже кратковременную засуху. Ксерофильны вараны, верблюды, пустынная саранча, жуки-чернотелки и др. Они заселяют самые засушливые местообитания.

Животные получают воду через питьё, пищу и за счёт окисления органических веществ. В питьевой воде нуждаются многие млекопитающие и птицы (слоны, львы, гиены, ласточки, стрижи и др.). Без питьевой воды могут обходиться такие пустынные виды, как тушканчики, африканские песчанки, американская кенгуровая крыса. Исключительно за счёт метаболической воды живут гусеницы платяной моли, амбарный и рисовый долгоносики и многие другие.

Для животных характерны способы регулирования водного баланса: морфологический, физиологический, поведенческий .

К морфологическим способам поддержания водного баланса относятся образования, способствующие удержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие покровы пресмыкающихся, слабая водопроницаемость покровов у насекомых и др. Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение через покровы.

К физиологическим приспособлениям регуляции водного обмена относятся способность к образованию метаболической влаги, экономия воды при выделении мочи и фекалий, выносливость к обезвоживанию организма, изменение потоотделения и отдачи воды через слизистые. Экономия воды в пищеварительном тракте достигается всасыванием воды кишечником и образованием практически обезвоженных фекалий. У птиц и рептилий конечным продуктом азотистого обмена является мочевая кислота, для выведения которой практически не расходуется вода. Активная регуляция потоотделения и испарения влаги с поверхности дыхательных путей широко используется гомойотермными животными. Например, у верблюда в наиболее экстремальных случаях дефицита влаги прекращается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей, что ведёт к удержанию воды в организме. Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции, может служить причиной обезвоживания организма, поэтому многие мелкие теплокровные животные в сухом и жарком климате избегают воздействия жары и экономят влагу, укрываясь под землёй.

У пойкилотермных животных повышение температуры тела вслед за нагреванием воздуха позволяет избегать излишних потерь воды, однако они не могут полностью избежать потерь на испарение. Поэтому и для холоднокровных животных основной путь сохранения водного баланса при жизни в аридных условиях – это избегание излишних тепловых нагрузок. Поэтому в комплексе приспособлений к водному режиму наземной среды большое значение имеют поведенческие способы регуляции водного баланса. К ним относятся специальные формы поведения: рытьё нор, поиски водоёмов, выбор мест обитания и др. Это особенно важно для травоядных и зерноядных животных. Для многих из них наличие водоёмов – обязательное условие заселения засушливых районов. Например, распределение в пустыне таких видов, как капский буйвол, водяной козёл, некоторых антилоп, полностью зависит от наличия водопоев. Многие рептилии и мелкие млекопитающие обитают в норах, где относительно низкая температура и высокая влажность способствуют водному обмену. Птицы нередко используют дупла, тенистые кроны деревьев и т.п.

Среда обитания - это непосредственная среда, в которой существует живой организм (животное или растение). Она может содержать как живые организмы, так предметы неживой природы и какое угодно количество разновидностей организмов от нескольких видов до нескольких тысяч, сосуществующих в определенном жизненном пространстве. Воздушно-наземная среда обитания включает в себя такие участки земной поверхности, как горы, саванны, леса, тундру, полярные льды и другие.

Среда обитания - планета Земля

Разные участки планеты Земля являются домом для огромного биологического разнообразия видов живых организмов. Существуют определенные типы среды обитания животных. Горячие, засушливые области часто покрыты жаркими пустынями. В теплых, влажных регионах располагаются влажные

Существует 10 основных типов земельных участков обитания на Земле. Каждый из них имеет множество разновидностей, в зависимости от того, где в мире он находится. Животные и растения, являющиеся типичными для определенной среды обитания, приспосабливаются к условиям, в которых они живут.

Африканские саванны

Эта тропическая травянистая воздушно-наземная среда обитания сообщества встречается в Африке. Для нее характерны длительные засушливые периоды, следующие за влажными сезонами с обильными осадками. Африканские саванны являются домом для огромного количества травоядных животных, а также сильных хищников, которые ими питаются.

Горы

На вершинах высоких горных хребтов очень холодно, и лишь немногие растения там произрастают. Животные, обитающие в этих высоких местах, приспособлены справляться с низкими температурами, недостатком пищи и крутой каменистой местностью.

Вечнозеленые леса

Хвойные леса часто встречаются в прохладных областях земного шара: Канада, Аляска, Скандинавия и регионы России. В них преобладают вечнозеленые ели, и эти области являются домом для таких животных, как лось, бобер и волк.

Лиственные деревья

В холодных влажных районах многие деревья быстро растут в летнее время, но теряют листья зимой. Количество диких животных в этих районах меняется в зависимости от сезона, так как многие мигрируют в другие районы или впадают в спячку зимой.

Умеренная зона

Для нее характерны сухие травянистые прерии и степи, лугопастбищные угодья, жаркое лето и холодная зима. Эта наземно-воздушная среда обитания организмов является домом для таких стадных травоядных животных, как антилопы и бизоны.

Средиземная зона

Земли вокруг Средиземного моря отличаются жарким климатом, но осадков здесь выпадает больше, чем в пустынных районах. Эти области являются домом для кустарников и растений, которые могут выжить только в случае доступа к воде и часто заполнены множеством различных видов насекомых.

Тундра

Такая воздушно наземная среда обитания, как тундра, большую часть года покрыта льдами. Природа оживает только весной и летом. Здесь обитают олени и гнездуются птицы.

Тропические леса

Эти густые зеленые леса растут вблизи экватора и располагают богатейшим биологическим разнообразием видов живых организмов. Ни одна другая среда обитания не может похвастаться таким количеством жителей, как территория, покрытая тропическими лесами.

Полярные льды

Холодные регионы вблизи Северного и Южного полюсов покрыты льдом и снегом. Здесь можно встретить пингвинов, тюленей и полярных медведей, которые добывают себе пропитание в ледяных водах океана.

Животные наземно-воздушной среды обитания

Места обитания разбросаны по огромной территории планеты Земля. Каждая характеризуется определенным биологическим и растительного мира, представители которого неравномерно заселяют нашу планету. В более холодных частях мира таких, как полярные регионы, имеется не так много видов фауны, населяющих эти территории и специально адаптированных к проживанию в условиях низких температур. Некоторые животные распространены по всему миру в зависимости от растений, которые они употребляют в пищу, например, гигантская панда населяет те районы,

Воздушно-наземная среда обитания

Каждому живому организму нужен дом, приют или среда, которая может обеспечить безопасность, идеальную температуру, пропитание и размножение - все то, что необходимо для выживания. Одна из важных функций среды обитания является обеспечение идеальной температуры, так как экстремальные изменения могут уничтожить целую экосистему. Важным условием также является наличие воды, воздуха, почвы и солнечного света.

Температура на Земле не везде одинаковая, в некоторых уголках планеты (Северный и Южный полюса) столбик термометра может опускаться до - 88°С. В других местах, особенно в тропиках, очень тепло и даже жарко (до +50°C). Температурный режим играет важную роль в процессах приспособления наземно-воздушной среды обитания, например, животные, адаптированных к низким температурам, не могут выжить в тепле.

Среда обитания является естественной средой, в которой живет организм. Животные требуют различного количества пространства. Место обитания может быть большим и занимать целый лес или маленьким, как норка. Некоторым обитателям приходиться защищать и отстаивать огромную территорию, в то время как другие нуждаются в небольшом участке пространства, где они могут относительно мирно сосуществовать с соседями, проживающими рядом.

Наземно-воздушная среда обитания является значительно более сложной по своим экологическим условиям, чем водная среда. Для жизни на суше, как растениям, так и животным, потребовалось выработать целый комплекс принципиально новых адаптационных приспособлений.

Плотность воздуха в 800 раз меньше чем плотность воды, поэтому жизнь во взвешенном состоянии в воздухе практически невозможна. Только бактерии, споры грибов и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе, и способны переносится на значительные расстояния воздушными течениями, однако у всех главная функция жизненного цикла – размножение осуществляется на поверхности земли, где имеются питательные вещества. Обитатели суши вынуждены обладать развитой опорной системой,

поддерживающей тело. У растений это разнообразные механические ткани, животные обладают сложным костным скелетом. Малая плотность воздуха определяет низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие наземные животные смогли использовать в ходе своей эволюции экологические выгоды данной особенности воздушной среды и приобрели способность к кратковременному или длительному полёту. Возможностью перемещаться в воздухе обладают не только птицы и насекомые, но даже отдельные млекопитающие и рептилии. В целом, активно летать или планировать за счёт воздушных течений могут не менее 60 % видов наземных животных.

Жизнь многих растений во многом зависит от движения воздушных потоков, так как именно ветром разносится их пыльца и происходит опыление. Такой способ опыления называется анемофилией . Анемофилия свойственна для всех голосеменных растений, а среди покрытосеменных, ветроопыляемые составляют не менее 10 % от общего количества видов. Для многих видов свойственна анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. При этом перемещаются не половые клетки, а зародыши организмов и молодые особи – семена и мелкие плоды растений, личинки насекомых, мелкие пауки и др. Анемохорные семена и плоды растений обладают либо очень маленькими размерами (например семена орхидей), либо различными крыловидными и парашютовидными придатками, благодаря которым возрастает способность к планированию. Пассивно переносимые ветром организмы получили собирательное название аэропланктона по аналогии с планктонными обитателями водной среды.

Малая плотность воздуха обуславливает очень низкое давление на суше, по сравнению с водной средой. На уровне моря оно составляет 760 мм рт. ст. По мере возрастания высоты, давление уменьшается и на высоте примерно 6000 м составляет только половину от той величины, которая обычно наблюдается у поверхности Земли. Для большинства позвоночных животных и растений это верхняя граница распространения. Низкое давление в горах приводит к уменьшению обеспеченности кислородом и обезвоживанию животных за счёт увеличения частоты дыхания. В целом, подавляющее большинство наземных организмов в гораздо большей степени чувствительны к изменению давления, чем водные обитатели, так как обычно колебания давления в наземной среде не превышают десятые доли атмосферы. Даже крупные птицы, способные подниматься на высоты более 2 км попадают в условия, в которых давление не более чем на 30 % отличается от приземного.

Кроме физических свойств воздушной среды, для жизни наземных организмов весьма важны также её химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы повсеместно однороден, за счёт постоянного перемешивания воздушных масс конвекционными и ветровыми потоками. На современном этапе эволюции атмосферы Земли, в составе воздуха преобладает азот (78 %) и кислород (21 %), далее следуют инертный газ аргон (0.9 %) и углекислый газ (0.035 %). Более высокое содержание кислорода в наземно-воздушной среде обитания, по сравнению с водной средой, способствует возрастанию у наземных животных уровня обмена веществ. Именно в наземной среде возникли физиологические механизмы, на основе высокой энергетической эффективности окислительных процессов в организме, обеспечивающие млекопитающим и птицам возможность поддерживать на постоянном уровне температуру своего тела и двигательную активность, что дало им возможность обитать те только в тёплых, но и в холодных регионах Земли. В настоящее время кислород, по причине своего высокого содержания в атмосфере, не принадлежит к числу факторов ограничивающих жизнь в наземной среде. Однако в почве при определённых условиях может возникнуть его дефицит.

Концентрация углекислого газа может изменяться в приземном слое в достаточно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в крупных городах и промышленных центрах содержание этого газа может в десятки раз превышать концентрацию в естественных ненарушенных биоценозах, за счёт его интенсивно выделения при сжигании органического топлива. Повышенные концентрации углекислого газа могут возникать также в зонах вулканической активности. Высокие концентрации СО 2 (более 1 %) токсичны для животных и растений, однако низкое содержание этого газа (менее 0.03 %) тормозит процесс фотосинтеза. Основным природным источником СО 2 является дыхание почвенных организмов. Углекислый газ поступает из почвы в атмосферу, причём особенно интенсивно его выделяют умеренно влажные, хорошо прогреваемые почвы со значительным количеством органического материала. Например, почвы букового широколиственного леса выделяют от 15 до 22 кг/га углекислоты в час, песные песчаные почвы – не более 2 кг/га. Наблюдаются суточные изменения в содержании углекислого газа и кислорода в приземных слоях воздуха, обусловленные ритмом дыхания животных и фотосинтеза растений.

Азот, представляющий собой основной компонент воздушной смеси, для большинства обитателей наземно-воздушной среды является недоступным к непосредственному усвоению в силу своих инертных свойств. Только некоторые прокариотические организмы, среди которых клубеньковые бактерии и сине-зеленые водоросли обладают способностью поглощать азот из воздуха и вовлекать его в биологический круговорот веществ.

Важнейшим экологическим фактором в наземных местообитаниях является солнечный свет. Всем живым организмам для своего существования необходима энергия, поступающая из вне. Основным её источником является солнечный свет, на долю которого приходится 99.9 % в общем балансе энергии на поверхности Земли, а 0.1 % – это энергия глубинных слоёв нашей планеты, роль которой достаточна высока только в отдельных районах интенсивной вулканической деятельности, например в Исландии или на Камчатке в Долине гейзеров. Если принять солнечную энергию достигающую поверхности атмосферы Земли за 100 %, то около 34 % отражается обратно в Космическое пространство, 19 % поглощается при прохождении через атмосферу, и только 47 % достигает наземно-воздушных и водных экосистем в виде прямой и рассеянной лучистой энергии. Прямая солнечная радиация – это электромагнитное излучение с длинами волн от 0.1 до 30.000 нм. Доля рассеянной радиации в виде отражённых от облаков и поверхности Земли лучей возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца над горизонтом и при возрастании содержания в атмосфере частиц пыли. Характер воздействия солнечных лучей на живые организмы зависит от их спектрального состава.

Ультрафиолетовые коротковолновые лучи с длинами волн менее 290 нм губительны для всего живого, т.к. обладают способностью ионизировать, расщеплять цитоплазму живых клеток. Эти опасные лучи на 80 – 90 % поглощаются озоновым слоем, расположенным на высотах от 20 до 25 км. Озоновый слой, представляющий собой совокупность молекул О 3 , образуется в результате ионизации молекул кислорода и является, таким образом, продуктом фотосинтетической деятельности растений в глобальном масштабе. Это своеобразный ""зонтик"" прикрывающий наземные сообщества от губительного ультрафиолета. Предполагается, что он возник около 400 млн. лет назад, за счёт выделения кислорода при фотосинтезе океанических водорослей, что дало возможность развиваться жизни на суше. Длинноволновые ультрафиолетовые лучи с длиной волн от 290 до 380 нм также обладают высокой химической активностью. Длительное и интенсивное их воздействие наносит вред организмам, но малые дозы многим из них необходимы. Лучи с длинами волн около 300 нм вызывают образование витамина D у животных, с длинами от 380 до 400 нм – приводят к появлению загара как защитной реакции кожи. В область видимых солнечных лучей, т.е. воспринимаемых человеческим глазом, входят лучи с длинами волн от 320 до 760 нм. В пределах видимой части спектра находится зона фотосинтетически активных лучей – от 380 до 710 нм. Именно в данном диапазоне световых волн осуществляется процесс фотосинтеза.

Свет и его энергия, во многом определяющая температуру среды конкретного местообитания, влияют на газообмен и испарение воды листьями растений, стимулирует работу ферментов синтеза белков и нуклеиновых кислот. Растениям свет необходим для образования пигмента хлорофилла, формирования структуры хлоропластов, т.е. структур ответственных за фотосинтез. Под влиянием света происходит деление и рост клеток растений, их цветение и плодоношение. Наконец, от интенсивности света в конкретном местообитании зависит распространение и численность определённых видов растений, а, следовательно, и структура биоценоза. При низкой освещённости, например под пологом широколиственного или елового леса, или в утренние и вечерние часы, свет становится важным лимитирующим фактором, способным ограничивать фотосинтез. В ясный летний день на открытом местообитании или в верхней части кроны деревьев в умеренных и низких широтах освещённость может достигать 100.000 люкс, тогда как для успеха протекания фотосинтеза достаточно и 10.000 люкс. При очень большой освещённости начинается процесс обесцвечивания и разрушения хлорофилла, что существенно замедляет выработку первичного органического вещества в процессе фотосинтеза.

Как известно, в результате фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Однако в процессе дыхания растения днём, и в особенности ночью, кислород поглощается, а CO 2 , наоборот, выделяется. Если постепенно увеличивать интенсивность света, то соответственно будет возрастать и скорость фотосинтеза. Со временем наступит такой момент, когда фотосинтез и дыхание растения будут точно уравновешивать друг друга и выработка чистого биологического вещества, т.е. не потреблённого самим растением в процессе окисления и дыхания для своих нужд, прекратиться. Данное состояние, при котором суммарный газообмен CO 2 и O 2 равен 0 называется точкой компенсации .

Вода – это одно из абсолютно необходимых веществ для успешного течения процесса фотосинтеза и её недостаток отрицательно сказывается на течении множества клеточных процессов. Даже недостаток влаги в почве в течение нескольких дней может привести к серьёзным потёрям в урожае, т.к. в листьях растений начинает накапливаться вещество препятствующее росту тканей – абсцизовая кислота.

Оптимальной для фотосинтеза большинства растений умеренного пояса является температура воздуха около 25 ºС. При более высоких температурах скорость фотосинтеза замедляется в связи с ростом затрат на дыхание, потерей влаги в процессе испарения для охлаждения растения и уменьшением потребления CO 2 в связи со снижением газообмена.

У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму наземно-воздушной среды обитания. По требованиям к уровню освещения все растения принято делить на следующие экологические группы.

Светолюбивые или гелиофиты – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассечённой листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса, нередко с восковым налётом для частичного отражения избыточной световой энергии или с густым опушением позволяющим эффективно рассеивать тепло, с большим количеством микроскопических отверстий – устьиц, с помощью которых происходит газо- и влагообмен со средой, с хорошо развиты механическими тканями и тканями способными запасать воду. Листья некоторых растений из данной группы обладают фотометричностью, т.е. способны менять своё положение в зависимости от высоты Солнца. В полдень листья располагаются ребром к светилу, а утром и вечером – параллейно к его лучам, что предохраняет их от перегрева и позволяет использовать свет и солнечную энергию в необходимой мере. Гелиофиты входят в состав сообществ практически всех природных зон, но наибольшее их количество встречается в экваториальной и тропической зоне. Это растения дождевых тропических лесов верхнего яруса, растения саванн Западной Африки, степей Ставрополья и Казахстана. Например, к ним принадлежат кукуруза, просо, сорго, пшеница, гвоздичные, молочайные.

Тенелюбивые или сциофиты – растения нижних ярусов леса, глубоких оврагов. Они способны обитать в условиях значительного затенения, которое для них является нормой. Листья сциофитов располагаются горизонтально, обычно они имеют тёмно-зелёный цвет и более крупные размеры, по сравнению с гелиофитами. Клетки эпидермиса крупные, но с более тонкими наружными стенками. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. Число устьиц на единицу площади меньше чем у гелиофитов. К тенелюбивым растениям умеренной климатического пояса принадлежат мхи, плауны, травы из семейства имбирные, кислица обыкновенная, майник двулистный и др. Также к ним относятся многие растения нижнего яруса тропической зоны. Мхи как растения самого низкого лесного яруса, могут жить при освещённости до 0.2 % от общей на поверхности лесного биоценоза, плауны – до 0.5 %, а цветковые могут нормально развиваться только при освещенности не менее 1 % от общей. У сциофитов с меньшей интенсивностью протекают процессы дыхания и влагообмена. Интенсивность фотосинтеза быстро достигает максимума, но при значительном освещении начинает снижаться. Компенсационная точка располагается в условиях пониженной освещённости.

Теневыносливые растения могут переносить значительное затенение, но хорошо растут и на свету, адаптированы к значительной сезонной динамике освещённости. К этой группе принадлежат луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие в затенённых участках. На интенсивно освещаемых участках они растут быстрее, но вполне нормально развиваются и при умеренном освещении.

Отношение к световому режиму меняется у растений на протяжении их индивидуального развития – онтогенеза. Проростки и молодые растения многих луговых трав и деревьев являются более теневыносливыми, чем взрослые особи.

В жизни животных видимая часть светового спектра также играет довольно важную роль. Свет для животных – это необходимое условие зрительной ориентации в пространстве. Примитивные глазки многих беспозвоночных представляют собой просто отдельные светочувствительные клетки, позволяющие воспринимать некоторые колебания освещённости, чередование света и тени. Пауки могут различать контуры движущихся предметов на расстоянии не более 2 см. Гремучие змеи способны видеть инфракрасную часть спектра и в состоянии охотиться в полной темноте, ориентируясь на тепловые лучи жертвы. У пчёл видимая часть спектра сдвинута в более коротковолновую область. Они воспринимают как цветные значительную часть ультрафиолетовых лучей, но не различают красных. Способность к восприятию цветовой гаммы зависит от того, при каком спектральном составе активен данный вид. Большинство млекопитающих ведущих сумеречный или ночной образ жизни плохо различают цвета и видят мир в чёрно-белых тонах (представители семейств собачьи и кошачьи, хомяки и др.). Жизнь в сумерках приводит к увеличению размеров глаз. Огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственны ведущим ночной образ жизни лемурам, долгопятам, совам. Наиболее совершенными органами зрения обладают головоногие моллюски и высшие позвоночные. Они могут адекватно воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние до объектов. Самое совершенное объёмное бинокулярное зрение характерно для человека, приматов, хищных птиц – сов, соколов, орлов, грифов.

Положение Солнца является важным фактором навигации различных животным в период дальних миграций.

Условия обитания в наземно-воздушной среде осложнены погодными и климатическими изменениями. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы около земной поверхности до высоты примерно 20 км (верхняя граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянных колебаниях значений важнейших факторов среды, таких как температура и влажность воздуха, количество жидкой воды выпадающей на поверхность почвы за счёт атмосферных осадков, степень освещённости, скорость ветрового потока и др. Для погодных характеристик свойственны не только достаточно очевидные сезонные изменения, но и непериодические случайные колебания в течение относительно коротких промежутков времени, а также и в суточном цикле, что в особенности негативно сказывающиеся на жизни обитателей суши, так как к этим колебаниям чрезвычайно трудно выработать эффективные адаптации. На жизнь обитателей крупных водоёмов суши и морей погода влияет в значительно меньшей степени, затрагивая только поверхностные биоценозы.

Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только осреднённые за длительный временной интервал значения важнейших метеорологических характеристик и явлений, но и их годовой ход, а также вероятность отклонения от нормы. Климат зависит, прежде всего, от географических условий региона – широты местности, высоты над уровнем моря, близостью к Океану и др. Зональное разнообразие климатов зависит также от влияния муссонных ветров, несущих теплые влажные воздушные массы с тропических морей на континенты, от траекторий движения циклонов и антициклонов, от влияния горных массивов на движение воздушных масс, и от многих других причин, создающих чрезвычайное разнообразие условий жизни на суше. Для большинства наземных организмов, в особенности для растений и мелких осёдлых животных, важны не столько крупномасштабные особенности климата той природной зоны, в которой они живут, а те условия, которые создаются в их непосредственном местообитании. Такие локальные модификации климата, создающиеся под влиянием многочисленных явлений имеющих локальное распространение, называют микроклиматом . Широко известны различия между температурой и влажностью лесных и луговых местообитаний, на северных и южных склонах холмов. Устойчивый микроклимат возникает в гнездах, дуплах, пещерах и норах. Например в снежной берлоге белого медведя, к моменту появления детёныша, температура воздуха может на 50 °С превышать температуру окружающей среды.

Для наземно-воздушной среды, свойственны значительно большие колебания температуры в суточном и сезонном цикле, чем для водной. На обширных пространствах умеренных широт Евразии и Северной Америки, находящихся на значительном отдалёнии от Океана, амплитуда температуры в годовом ходе может достигать 60 и даже 100 °С, за счёт очень холодной зимы и жаркого лета. Поэтому основу флоры и фауны в большинстве континентальных районов составляют эвритермные организмы.

Литература

Основная – Т.1 – с. 268 – 299; – c. 111 – 121; Дополнительная ; .

Вопросы для самопроверки:

1. В чём состоят основные физические отличия наземно-воздушной среды обитания

от водной?

2. От каких процессов зависит содержание углекислого газа в приземном слое атмосферы

и в чём состоит его роль в жизни растений?

3. В каком диапазоне лучей светового спектра осуществляется фотосинтез?

4. Каково значение озонового слоя для обитателей суши, как он возник?

5. От каких факторов зависит интенсивность фотосинтеза растений?

6. Что такое точка компенсации?

7. В чём состоят характерные особенности растений-гелиофитов?

8. В чём состоят характерные особенности растений-сциофитов?

9. Какова роль солнечного света в жизни животных?

10. Что такое микроклимат и как он формируется?

Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Надо отметить, что организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхожение.

Основными особенностями наземно-воздушной среды является большая амплитуда изменения экологических факторов, неоднородность среды, действие сил земного тяготения, низкая плотность воздуха. Комплекс физико-географических и климатических факторов, свойственных определенной природной зоне, приводит к эволюционному становлению морфофизиологических адаптаций организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни.

Атмосферный воздух воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало (ограничивало) возможности освоения наземно-воздушной среды, а также направляло эволюцию водно-солевого обмена и структуры органов дыхания.

Состав воздуха. Один из главных абиотических факторов наземной (воздушной) среды обитания - состав воздуха, естественной смеси газов, сложившейся в ходе эволюции Земли. Состав воздуха в современной атмосфере находится в состоянии динамического равновесия, зависящего от жизнедеятельности живых организмов и геохимических явлений глобального масштаба.

Воздух, лишенный влаги и взвешенных частиц, имеет на высоте уровня моря практически одинаковый состав во всех местностях земного шара, а также на протяжении суток и в разные периоды года. Однако в различные эпохи существования планеты состав воздуха был различен. Считается, что наиболее сильно изменялось содержание диоксида углерода и кислорода (рис. 3.7). Роль кислорода и диоксида углерода подробно показана в разд. 2.2.

Азот, присутствующий в атмосферном воздухе в наибольшем количестве, в газообразном состоянии для абсолютного большинства организмов, особенно для животных, является нейтральным. Только для ряда микроорганизмов (клубеньковых бактерий, азотобактеров, синезеленых водорослей и др.) азот воздуха служит фактором жизнедеятельности. Эти микроорганизмы усваивают молекулярный азот, а после отмирания и минерализации снабжают высшие растения доступными формами этого химического элемента.

Присутствие в воздухе иных газообразных веществ или аэрозолей (твердых или жидких частиц, находящихся в воздухе во взвешенном состоянии) в каких-либо заметных количествах изменяет привычные условия среды обитания, влияет на живые организмы.

2.2. Адаптации наземных организмов к среде

Аэропланктон (анемохория).

Растений: ветроопыление, строение стебля, формы листовых пластин, виды соцветий, окраска, размеры.

Образование флаговых форм деревьев. Корневая система.

Животных: дыхание, форма тела, покровы, поведенческие реакции.

Почва как среда

Почва является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземно-воздушную среду организмы приводили к возникнвению почвы как уникальной среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни.

Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений).

Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезонный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни.

Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света, естественно, зависит от глубины.

Многие авторы отмечают промежуточность положения почвенной среды жизни между водной и наземно-воздушной средами. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь, корневые системы) связаны с наружными горизонтами.

Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д.

Состав почв. Почва - слой веществ, лежащих на поверх­ности земной коры. Она представляет собой продукт физиче­ского, химического и биологического преобразования горных пород (рис. 3.8) и является трехфазной средой, включающей твердые, жидкие и газообразные компоненты, находящиеся в следующих соотношениях (в %):

минеральная основа обычно 50-60% от общего состава

органическое вещество.......................... до 10

вода...................................................... 25-35

воздух.................................................. 15-25

В данном случае почва рассматривается среди прочих аби­отических факторов, хотя на самом деле она является важнейигам звеном, связывающим абиотические и биотические фак­торы среды обитания.

Минеральный неорганический состав п о ч-в ы. Горная порода под действием химических и физических факторов природной среды постепенно разрушается. Образую­щиеся части различны по размеру - от валунов и камней до крупных песчинок и мельчайших частиц глины. Механические и химические свойства почвы в основном зависят от мелкого грунта (частицы менее 2 мм), который принято подразделять в зависимости от размера 8 (в мкм) на следующие системы:

песок............................................... 5 = 60-2000

алеврит (иногда называемый «пылью») 5 = 2-60

глину.. ".............................................. 8 менее 2

Структура почвы определяется относительным содержани­ем в ней песка, алеврита, глины и обычно иллюстрируется ди­аграммой - «треугольником почвенной структуры» (рис. 3.9).

Значение почвенной структуры становится понятным при сравнении свойств чистого песка и глины. «Идеальной» поч­вой считается состав, содержащий равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В та­ком случае образуется пористая, крупчатая структура. Соот­ветствующие почвы называют суглинками. Они имеют досто­инства двух крайних типов почв без их недостатков. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве крис­таллическими структурами. Песок и алеврит состоят в основном из инертного минерала - кварца (SiO 2), называемого кремнеземом.

Глинистые минералы в большинстве встречаются в виде мельчайших плоских кристаллов, часто шестигранной формы, состоящих из слоев гидроокиси алюминия или глинозема (А1 2 О 3) и слоев силикатов (соединений силикат-ионов SiO^" с катионами, например, алюминия А1 3+ или железа Fe 3+ , Fe 2+). Удельная поверхность кристаллов очень велика и со­ставляет 5-800 м 2 на 1 г глины, что способствует удержанию воды и питательных веществ в почве.

В целом считается, что свыше 50% минерального состава почвы составляет кремнезем (SiO 2), 1-25% - глинозем (А1 2 О 3), 1-10% - оксиды железа (Fe 3 O 4), 0,1-5% - оксиды магния, калия, фосфора, кальция (MgO, K 2 O, Р 2 О 3 , СаО). В сельском хозяйстве почвы делят на тяжелые (глины) и легкие (пески), чем отражают величину усилий, необходимых для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями. Ряд дополнительных характеристик минерального состава почвы будет изложен в разд. 7.2.4.

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой, складывается из гравитационной, физически связан­ной, капиллярной, химически связанной и парообразной воды (рис. 3.10).

Гравитационная вода может свободно просачиваться вниз через почву, достигая уровня грунтовых вод, что ведет к вы­мыванию различных питательных веществ.

Физически связанная (гигроскопическая) вода адсорбиру­ется на частицах почвы в виде тонкой прочно связанной плен­ки. Ее количество зависит от содержания твердых частиц. В глинистых почвах такой воды значительно больше (около 15% веса почвы), чем в песчаных (около 0,5%). Гигроскопиче­ская вода наименее доступна растениям. Капиллярная вода удерживается вокруг почвенных час­тиц за счет сил поверхностного натяжения. При наличии уз­ких пор или канальцев капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод вверх, играя центральную роль в ре­гулярном снабжении растений влагой. Глины удерживают больше капиллярной воды, чем пески.

Химически связанная вода и парообразная практически недоступны корневой системе растений.

По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за ды­хания организмов с глубиной уменьшается содержание кисло­рода (до 10%) и увеличивается концентрация диоксида угле­рода (достигая 19%). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух по­стоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.

Заболачивание почвы обусловливает вытеснение воздуха водой, и условия становятся анаэробными. Так как микроор­ганизмы и корни растений продолжают выделять СО 2 , обра­зующий с водой Н 2 СО 3 , то замедляется обновление гумуса и накапливаются гуминовые кислоты. Все это повышает кис­лотность почвы, которая, наряду с истощением запасов кисло­рода, неблагоприятно отражается на почвенных микроорга­низмах. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Характерный для заболоченных почв серый оттенок при­дает восстановленная форма железа (Fe 2+), окисленная форма (Fe 3+) окрашивает почву в желтый, красный и коричневый цвета.

Биота почв.

По степни связи с почвой как средой обитания животных объединяют в экологические группы:

Геобионты – обитатели почвы, которые подразделяются на:

ризобионты – животные, связанные с корнями;

сапробионты – обитатели разлагающихся органических веществ;

копробионты – беспозвоночные – обитатели навоза;

ботробионты – обитатели нор;

планофилы – животные, которым свойственно частое перемещение.

Геофилы – животные, часть цикла развития обязательно проходит в почве. (саранчовые,комары-долгунцы, ряд жуков, перепончетокрылых)

Геоксены – Животные посещающие почву для временного укрытия, убежища.

Животные, обитающие в почве, по-разному используют ее. Мелкие - простейшие, коловратки, брюхоресничные – обитают в пленке воды, обволакивающей почвенные частицы. Это геогидробионты . Они мелки, уплощенной или удлиненной формы. Дышат кислородом, растворенным в воде, при недостатке влаги им характерно оцепенение, инцистирование, образование коконов. Остальные обитатели дышат кислородом воздуха – это геоатмобионты .

Почвенных животных подразделяют по размерам на группы:

наннофауна – животные размером до 0,2 мм; микрофауна – животные размером 0,1-1,0 мм почвенные микроорганизм, бактерии, грибы, простейшие (микроводоемы)

мезофауна - размером более 1,0 мм; ; нематоды,мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки.

Макрофауна – от 2 до 20 мм личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви.

мегафауна – позвоночные животные: землерои.

Животные нор.

Наиболее типичными обитателями почвы являются: простейшие, нематоды, дождевые черви, энхитреиды, голые слизни и другие брюхоногие моллюски, клещи и пауки, многоножки (двупарноногие и губоногие), насекомые – взрослые и их личинки (отряды коллемболы, двухвостки, щетинохвостки, двукрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и др.). Педобионты выработали разнообразные приспособления к обитанию в почве как во внешнем строении, так и во внутреннем.

Передвижение. Геогидробионты имеют те же приспособления для передвижения, что и водные обитатели. Геоатмобионты передвигаются по естественным скважинам, и сами прокладывают ходы. Движение мелких животных в скважинах не отличается от движения по поверхности субстрата. Недостатком образа жизни скважников является их высокая чувствительность к высыханию субстрата, зависимость от физических свойств почвы. В плотных и каменистых почвах их численность невелика. Подобный способ передвижения характерен для мелких членистоногих. Ходы прокладываются животными либо путем раздвигания почвенных частиц (червями, личинками двукрылых) либо путем измельчения почвы (характерно для личинок многих видов насекомых). Животные второй группы часто имеют приспособления для отгребания почвы.

Морфофизиологическими приспособлениями к обитанию в почве являются: потеря пигмента и зрения у глубокопочвенных обитателей; отсутствие эпикутикулы либо присутствие ее на отдельных участках тела; для многих (дождевые черви, энхитреиды) неэкономная система выведения продуктов обмена из организма; разнообразные варианты наружно-внутреннего оплодотворения у ряда обитателей; для червей - дыхание всей поверхностью тела.

Экологические приспособления проявляются в выборе наиболее подходящих условий для обитания. Выбор мест обитания осуществляется посредством вертикальных миграций по почвенному профилю, смены стаций обитания.